摘要：羊肚菌（Morchella spp.）又名阳雀菌，在分类上隶属于真菌界（Eumycetes），子囊菌亚门（Ascomycotina)，盘菌纲（Discomycetes)，盘菌目（Pezizales)，羊肚菌科(Morohellaceae)，羊肚菌属（Morch

你不知道的羊肚菌栽培秘密，竟然如此简单！

基金项目 福建省科技计划项目（No.2021N0053）。

刘福阳等

羊肚菌（Morchella spp.）又名阳雀菌，在分类上隶属于真菌界（Eumycetes），子囊菌亚门（Ascomycotina)，盘菌纲（Discomycetes)，盘菌目（Pezizales)，羊肚菌科(Morohellaceae)，羊肚菌属（Morchella) ，是一种名贵的大型食药兼用真菌，味道鲜甜，营养丰富，具有低脂肪、高蛋白质、高纤维素和丰富矿物质元素 ，具增强机体免疫力、抗氧化、抗衰老、抗疲劳、保肝、护肝等药用功效 。随着羊肚菌市场的不断扩大，栽培规模在 2020 年已扩大到 15 万余亩 ，栽培面积增长迅速，而栽培地点从云南、贵州、四川扩展到全国各地 ，新的优良菌株也在不断地更新与增加，如以前仅有六妹系列和梯棱系列的菌株，而目前已增加七妹系列和黄色系列的菌株。

随着羊肚菌产业的不断更新升级，羊肚菌的栽培方式逐渐由大田季节性栽培转移到设施大棚栽培 ，以规避自然气候的不稳定性，而设施大棚造价高，存在连作障碍、有效栽培面积小和大棚持续利用率低等问题，影响设施大棚的栽培效益 。江贵荣等 探索在甘肃临夏州地区层架羊肚菌的栽培技术，并讨论层架栽培的优点与缺点；刘跃鹏等 从羊肚菌品种、栽培基质、生产设施建设、制种技术、外源营养袋制作和栽培技术管理等方面进行阐述，总结出利用栽培基质周年化立体栽培羊肚菌的技术。在前人研究基础上，本研究主要在羊肚菌大棚层架筐式栽培模式下，筛选羊肚菌的适合菌株和土壤种类，选择外源营养袋合适的放置时期，以解决季节性栽培的不稳定性和大棚栽培成本高的瓶颈，为羊肚菌设施化生产的发展提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况 2022 年 9 月在福建建阳区童游街道水东村溪口山试验基地设施钢架大棚内开展试验研究。采用方形镀锌钢材搭建可灵活拆卸安装、拼接的 4 层层架，层架宽 1 m，高 1.5 m，最底层离地面高 15 cm，层间距 35 cm，共 4 层。

1.1.2 试验材料 供试菌株为六妹系列羊肚菌Mor.005、Mor.006，七妹系列羊肚菌 Mor.007，梯棱系列羊肚菌 Mor.008，黄色系列羊肚菌，Mor.009。5 个菌株均来源于四川食用菌菌种场。主要栽培土壤为稻田土。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 选择常年种植水稻的疏松、透气、保水性好、虫害少的土壤；在水稻收割后，清除地面上的稻兜和杂草，晒干田块土壤，亩撒约200 kg 生石灰，然后用旋耕机旋耕 2 次，调节土壤的 pH，同时减少土壤中所含有的害虫与杂菌 ；挖取土壤，然后铺设在规格（内径尺寸）为 36 cm×47 cm×10 cm 的塑料栽培容器中备用。播种时采用沟播的方式，把揉散均匀的菌种播到小沟后再用土填平，及时覆盖地膜进行保湿保温。播种后第 7天放置外源营养袋，每筐放置 2 袋，然后按羊肚菌层架栽培模式进行菌丝培养和出菇阶段管理。

1.2.2 不同羊肚菌菌株的菌丝和出菇情况 每个菌株设 3 个重复，每个重复各 8 筐，随机分布在层架的同一层。在 11 月 16 号进行播种，按羊肚菌设施大棚层架栽培模式 [19] 进行管理。在栽培种阶段测量各菌株的生长速度和观察菌核的形成情况 ；在出菇阶段观察记录第一潮子实体采收时间，测第一潮子实体的盖柄重比、单朵重和鲜干重比，并测总产量。

1.2.3 外源营养袋不同放置期对羊肚菌出菇的影响

在羊肚菌播种后第 0、5、10、15、20 天共 5 个时期放置外源营养袋，设置 3 个重复，每个重复各8 筐，随机分布在层架的同一层，进行出菇对比试验。观察记录 5 个外源营养袋不同放置时期的菌丝萌发时间、菌丝长势、满袋时间、污染情况和菌核量情况，记录第一潮采摘羊肚菌子实体时间，并对其鲜菇称重测产 。

1.2.4 不同栽培土对羊肚菌出菇的影响 配方1：水沟土，选择标准水稻试验田中的水沟，在排干水后，挖取沟中约 10 cm 深的疏松、肥沃、灰色的土壤。配方 2：砂黄土，在附近森林的山脚下，选择岩石少、矿物质含量多、松散的淡黄色土壤。配方 3：改良红土，以当地取用便捷、广泛的红土壤为基础，根据其理化性状和营养状况添加 1.5%泥碳土和 2.5%木屑。配方 4：稻田土，选择每年种植水稻的水稻田，在水稻收割后，去除地面上的水稻兜后，挖取表层约 10 cm 深的疏松、透气、黄灰色的土壤。配方 5：菜园土，选择常年种植蔬菜的地块，挖取畦面表层约 10 cm的较肥沃、疏松、透气、灰黑色的土壤。

将刚挖取的 5 种土壤晒干，在未拌生石灰前进行颜色观察，测量各种土壤的酸碱度、干土壤密度和饱和含水量。挖取、配制好这 5 种栽培土后，拌上约 2%生石灰，晒干，然后铺设在内径尺寸为36 cm×47 cm×10 cm的塑料栽培筐中备用。每种栽培土设置 3 个重复，每个重复各 8 筐，随机分布在层架的同一层，在 11 月 16 号进行播种。以成熟羊肚菌子实体为观察对象，记录第一潮子实体采摘时间，并对各种栽培土的鲜菇称重测产。

1.2.5 羊肚菌栽培产品无公害检测 按照《农办质[2015]4 号》食用菌无公害的检测指标，用气相色谱仪、液质联用仪等仪器，对第一潮产量较高的 2 种栽培土的羊肚菌子实体进行氧乐果、克百威、百菌清、溴氰菊酯、氯氟氰菊酯、氯氰菊酯、乐果、腐霉利、咪鲜胺、总砷、铅和镉等项目检测，判断羊肚菌产品是否符合无公害标准 。

1.2.6 指标观测 羊肚菌在幼蕾形成阶段需要相对稳定的适宜小气候，外界环境的波动易导致幼蕾因停止发育而凋萎。因此，本研究主要以第一潮子实体为观察对象，记录采摘时间，对其鲜菇进行称重测产和农艺性状测定。随机抽取各菌株刚采摘的成熟新鲜子实体 10 朵，用电子称测量子实体的菌盖重量、菌柄重量和单朵重量，观察记录成熟子实体颜色和形状；计算盖柄重比和鲜干重比，其中盖柄重比=菌盖重量/菌柄重量，鲜干重比=子实体鲜重/子实体干重。

将刚挖取的 5 种土壤晒干后（未拌生石灰）进行颜色观察，用 pH 计测量各种土壤的酸碱度，用直接称重法测各种土壤的干土壤密度和饱和含水量，其中干土壤密度为单位体积的烘干土样(包括土粒和孔隙)重量，饱和含水量为挖取的土样全部孔隙都充满水时的含水量。

1.2.7 数据统计与分析 利用 Excel 2000 软件进行数据统计处理，后使用 DPS-6.5 软件的 Duncan新复极差法分析相关数据。

2 结果与分析

2.1 不同羊肚菌菌株的菌丝和出菇情况

从表 1 可看出，5 个菌株的菌丝生长速度在0.850~1.053 cm/d，其中 Mor.006 的菌株生长速度最快，与其他菌株差异达显著水平。从菌核量上看，Mor.005 和 Mor.006 的菌核量最多；其次是Mor.009 和 Mor.007，菌核量最少的是 Mor.008。5个菌株的鲜菇产量在 67.70~139.47 g/筐，其中Mor.005 的鲜菇产量最高，与其他菌株差异达显著水平。从菌盖和菌柄的重量之比来看，Mor.008>Mor.009>Mor.006>Mor.005>Mor.007，Mor.008 的菌盖重量占整朵子实体比率最大，达 74.6%，而Mor.005 的菌盖占比最小，为 64.1%。从平均单朵子实体重量来看，Mor.008>Mor.006>Mor.007>Mor.005>Mor.009，即 Mor.008 的子实体最重，达35 g，而 Mor.009 最轻，为 21 g。鲜干重比在 7.24~8.11，其中 Mor.008 最小，烘干比率最大；而Mor.009 最大，烘干比率最小。从第一潮采收时间上看，Mor.009 较迟，在 3 月 10 日才开始采收，而其他菌株在 2 月 17 号即开始采收，提前了 23 d。

Mor.009 菌株为黄色系列羊肚菌，子实体颜色不同于其他菌株的黑色，同时温型较高，出菇时间推迟，相应采收时间也推迟，导致在该栽培模式下产量降低。

表 1 五个羊肚菌菌株的产量和农艺性状

注：同列数据后不同小写字母表示在 0.05 水平下差异显著，表 2～4 同；“+++”表示菌核量多，“++”表示菌核量中等，“+”表示菌核量少。

2.2 外源营养袋不同放置期对羊肚菌出菇的影响

从表 2 中可看出，处理 1 即播种当天就放置外源营养袋，由于羊肚菌菌丝尚未爬上土面，在4 d 后才在外源营养袋里开始萌发、定植，菌丝洁白但较稀疏，满袋时间为 35 d，外源营养袋有绿霉和链孢霉污染，污染率为 25%。处理 2、3 和 4，在放置外源营养袋时，羊肚菌菌丝已爬上土面，土面菌丝可通过外源营养袋的割口直接接触到里面的栽培料，1 d 后在外源营养袋里开始萌发、定植，菌丝洁白、浓密，满袋时间为 28~30 d，外源营养袋未发现污染。处理 5，土面上的羊肚菌菌丝已有衰老之势，呈淡黄色，1 d 后在外源营养袋里开始萌发、定植，菌丝洁白，但较稀疏，满袋时间为 31 d，外源营养袋有绿霉或链孢霉污染，污 染 率 为 12.5%。 5 种 处 理 的 鲜 菇 产 量 在51.57~107.15 g/筐，其中处理 3、2 和 4 的鲜菇产量较高，分别为 107.15、101.38 和 97.46 g/筐，3个处理间没有显著性差异，但与其他 2 个处理有显著性差异。

表 2 五个外源营养袋不同放置时期的出菇产量和生长情况

注：“+++”表示菌核量多，“++”表示菌核量中等，“+”表示菌核量少。

2.3 不同土壤的物理性状

土壤挖取、晒干后，已不是田间自然垒结状态，土壤孔隙结构发生改变，更贴近于羊肚菌栽培时土壤状态，此时 5 种土壤的性状见表 3。从土壤肥沃程度来看，菜园土最肥沃，呈灰黑色；其次是水沟土和稻田土，分别呈灰色、黄灰色；贫瘠的土壤是砂黄土和红土壤，分别呈淡黄色、砖红色。从土壤的酸碱度来看，菜园土呈弱碱性，其他呈酸性，排序为菜园土>水沟土>砂黄土>红土壤>稻田土。从干土壤的密度来看，水沟土和菜园土的干土壤密度较小，分别为 0.73 和 0.87 g/cm 3 ，疏松度好，间隙大，具体排序为砂黄土>红土壤>稻田土>菜园土>水沟土。从土壤饱和含水量来看，水沟土持水性最好，饱和含水量为 80.1%，具体排序为水沟土>菜园土>稻田土>红土壤>砂黄土。

表 3 五种土壤的物理性状

2.4 不同栽培土对羊肚菌出菇的影响

栽培土是羊肚菌菌丝、菌核和子实体生长发育场所，不同栽培土的酸碱度、透气性、肥力和微量元素均不同，直接影响羊肚菌的产量。5 种栽培土的羊肚菌鲜菇产量见表 4。配方 1 的鲜菇产量最高，平均产量 108.50 g/筐；配方 4 的鲜菇产量次之，平均产量 99.30 g/筐，二者间没有显著性差异，但与其他菌株达显著性差异；配方 2 的鲜菇平均产量 87.07 g/筐，与其他菌株达显著性差异；配方 5 和配方 3 的鲜菇产量低，平均产量分别为 64.47 和 58.13 g/筐，两者间没有显著性差异，但与其他菌株达显著性差异。从第一潮采收时间上看，5 种栽培土的羊肚菌在次年 2 月 17 号开始采收，说明羊肚菌出菇时间跟栽培土没有直接关联，而是跟菌株和气候有关。

表 4 五种栽培土的羊肚菌鲜菇产量 单位：g/筐

2.5 羊肚菌栽培产品无公害检测

在第一潮菇采收结束后，根据不同栽培土羊肚菌第一潮菇的产量，选择产量较高的配方 1 和配方 4 作为羊肚菌子实体检测对像，检测结果见表 5。从表 5 可看出，这 2 种栽培土的羊肚菌子实体中氧乐果、克百威、百菌清、溴氰菊酯、氯氟氰菊酯、氯氰菊酯、乐果、腐霉利和咪鲜胺等9 种农残均未检出，类金属总砷也均未检出；重金属铅检测值均为 0.048 mg/kg，远低于无公害检测标准铅限量值 1 mg/kg；重金属镉检测值分别为0.18 和 0.15 mg/kg，低于无公害检测标准镉限量值 0.2 mg/kg。因此这 2 种栽培土栽培的羊肚菌子实体能达到食用菌的无公害检测标准。

表 5 水沟土和稻田土栽培的子实体无公害检测

注：括号中的数值为最低检出限。

3 讨论与结论

菌株选择是食用菌生产中的关键环节。不同的菌株，其产量、农艺性状、抗性不同，适应的栽培模式也不同。蔡英丽等 [25] 从 20 个城市的羊肚菌生产区收集了 47 个栽培菌株，在武汉市（高温气候）对其栽培适应性进行了评价，得出这些菌株对高温气候的适应性存在显著差异，其中六妹羊肚菌菌株 WHM43 和 WHM44 的平均产量较高。本研究中，这 5 个菌株差异性比较明显，Mor.005 菌株产量最高，平均每筐 139.47 g；菌丝生长中等，菌核量多；子实体整体个头小，单朵平均重 21 g，盖柄比 1.79，菌柄较长，菌盖重量占整朵子实体的 64.1%。Mor.007 菌株产量第二，平均每筐 100.07 g；子实体整体个头较小，单朵平均重 24.67 g；盖柄比 1.55，菌柄长，菌盖重量占整朵子实体的 60.8%。因此，在羊肚菌大棚层架筐式栽培模式中，优选产量高的六妹系列Mor.005，其次是七妹系列 Mor.007。

羊肚菌栽培过程中，子实体的主要营养来自于播种后放置的外源营养袋。外源营养袋内的配料和放置时间会直接影响后期子实体的生长发育。朱金霞等 [26] 用小麦和羊粪、稻壳、枸杞枝屑、玉米芯等混合制成 4 种外源营养袋，以常规营养袋为对照，研究不同配方对羊肚菌子实体形态、产量和经济效益的影响，得出小麦和羊粪处理的羊肚菌单位面积产量最高。本试验设计 5 种外源营养袋的放置时间，其中放置时间在 10、5 和 15 d较适宜，产量较高，平均鲜菇产量分别为 107.15、101.38 和 97.46 g/筐，其原因是放置外源营养袋时，其土面上的羊肚菌菌丝生长旺盛，能快速从外源营养袋的割口处进行萌发、定植，吸收外源营养袋内的营养，转化为土壤里的羊肚菌子实体生长发育所需的能量。在播种当天放置外源营养袋，羊肚菌菌丝尚未爬上土面，没有直接接触到外源营养袋内的栽培料，杂菌易从割口处侵染外源营养袋，导致袋内营养浪费，未能全部转化为羊肚菌子实体生长发育所需的能量，造成产量降低；而在播种后第 20 天放置外源营养袋，羊肚菌菌丝已爬上土面约 15 d，菌丝有衰老之势，生长不旺盛，也容易受到杂菌的浸染，造成产量降低。因此，利用羊肚菌大棚层架筐式栽培模式，外源营养袋放置时间在播种后第 5 至 15 天较适宜。从羊肚菌不同栽培土的试验结果来看，5 种栽培土第一潮的采摘日期相同，说明栽培土未影响羊肚菌出菇的时间，二者间没有直接关联。菜园土，土质肥沃呈灰黑色、干土壤密度较小、饱和含水量较高，整体土质好，但利用其栽培出来的羊肚菌鲜菇产量不高，平均为 64.47 g/筐，原因可能是菜园土常年种植蔬菜，土壤中害虫或病菌较多，不利于羊肚菌子实体的生长发育 。水沟土肥沃程度不如菜园土，但土壤疏松、持水性好，病虫害少，栽培的羊肚菌鲜菇产量最高，平均产量 108.50 g/筐；稻田土的土质较肥沃、持水性较好，病虫害少，栽培的羊肚菌鲜菇产量次之，平均产量 99.30 g/筐。水沟土和稻田土栽培的羊肚菌子实体经检测，产品质量均达到无公害标准。虽然水沟土产量更高，但土样来源较窄，在大规模生产中取土不方便；而稻田土来源广泛，生产上操作方便，可以在大规模筐式栽培羊肚菌上使用。因此，在羊肚菌大棚层架筐式栽培模式中，根据生产规模、生产操作的便利性，可以选择稻田土或水沟土来栽培羊肚菌，产量高，且产品质量安全。

来源：青钱柳