摘要：由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、复旦大学、山西大学、云南省文物考古研究所和伦敦自然历史博物馆等单位的研究人员合作完成的一项研究，重建了距今约100万年的郧县人2号头骨。他们发现该头骨同时具备原始和进化特征，并据此得出结论：郧县人2号头骨属于龙人支系，而龙

郧县人头像复原图。倪喜军团队供图

导读：

由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、复旦大学、山西大学、云南省文物考古研究所和伦敦自然历史博物馆等单位的研究人员合作完成的一项研究，重建了距今约100万年的郧县人2号头骨。他们发现该头骨同时具备原始和进化特征，并据此得出结论：郧县人2号头骨属于龙人支系，而龙人与智人为姊妹群，并且很可能包含了丹尼索瓦人。

不过，这一研究的结论与此前由分子生物学得出的龙人属于丹尼索瓦人的结论矛盾。许多海外的古人类学研究者表示谨慎看待这一“颠覆性”结论，认为形态学研究应综合考虑分子生物学的结果。

2021年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员倪喜军团队将一个近乎完整的哈尔滨头骨所属个体正式命名为龙人（Homo longi），这个古老人类个体生活在14.6万年前与30.9万年前之间。

丹尼索瓦人则一般认为是人科、人属的一个已灭绝种群，他们的基因部分渗入了现代人基因中。2008年，一个国际研究团队首次从西伯利亚丹尼索瓦洞穴得到一个指骨化石，2010年德国马普人类演化研究所的研究人员通过古DNA方法确定其为一个新的种群——丹尼索瓦人。不过，由于丹尼索瓦人的化石遗存发现很少，主要通过古DNA 的方法确认，科学家们一直在野外和博物馆里寻找其他丹尼索瓦人的化石，并根据DNA的亲缘关系来推断丹尼索瓦人的表型特征。

今年6月，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹团队通过古DNA和古蛋白方法，确认哈尔滨头骨所属个体为丹尼索瓦人（详见：丹尼索瓦人终于“有脸”了），首次把龙人和丹尼索瓦人联系在了一起。

9月26日，《科学》杂志发表的一项研究对湖北省十堰市出土的郧县人2号头骨化石做了进一步分析[1]，通过CT扫描做的形态学研究再加上主成分分析等统计方法，确认这一头骨属于龙人群体。

郧县人的测年结果距今约94-110万年。也就是说，这一最新研究将百万年前的古老人类化石，与生活在14万年前的龙人联系在了一起。

主导这一研究的倪喜军告诉《赛先生》，“郧县人是龙人支系中的早期群体，但是否是龙人这个物种，取决于将来系统分类学的评估。”

传统的系统发育树和该论文提出的系统发育树。 图源：New Scientist

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郧县人2号头骨再研究

关于郧县人2号头骨的这一最新研究，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、复旦大学、山西大学、云南省文物考古研究所和伦敦自然历史博物馆等单位合作完成。

“我们之所以选择重新研究郧县人2号化石，是因为它不仅有可靠的地质年代测定，更是百万年前极为稀少的人类遗存，对厘清人类演化谱系具有关键意义。”在一份新闻通稿中，该论文的第一作者、山西大学教授冯小波说道。

郧县人2号头骨化石，于1990年发现于湖北省郧县（今十堰市郧阳区）。由于出土时已严重破碎变形，研究难度极大，最初主要依据其古老年代被暂归为直立人。

郧县人2号头骨复原过程 倪喜军团队供图

研究团队利用先进的CT扫描、结构光成像和复杂的虚拟重建技术，复原了郧县人2号头骨，并将其与来自非洲、亚洲和欧洲的其他104件类人猿头骨和颌骨标本进行了比较。结果显示，郧县人2号该头骨兼具原始与进化特征：如厚眉脊、宽颅底等原始特征，同时缺乏直立人的棱角枕部和尼安德特人的枕骨隆起，呈现过渡性形态；更重要的是，其颅容量超过1100毫升，接近晚期人类水平。

研究者进一步开展几何形态测量学分析（基于533个特征点与半特征点），将郧县人2号头骨化石与26个保存较完整的古人类化石及153个现代人类样本比较，结果表明它与哈尔滨、大荔、金牛山等头骨归为同一类群。系统发育分析（结合简约法和贝叶斯尖端定年）显示，亚洲大部分中更新世人类化石——包括大荔、金牛山、华龙洞、许家窑、夏河、澎湖及丹尼索瓦人，以及哈尔滨头骨——均可归入“龙人谱系”，而该谱系与智人谱系为姊妹群。（相关阅读：约4万年前，丹人出没于青藏高原；丹尼索瓦人现身中国台湾澎湖）

研究者称，该研究的一大突破，是开发出一套新型统计方案，以检验重建结果的可靠性——这是古人类学中长期存在却难以验证的关键问题。由于缺乏同一人种的完整头骨作为参照，重建是否准确往往难以判断。

“我们转变了思路，”倪喜军在一篇新闻稿中解释道，“不再纠结于‘重建得有多准’，而是建立了一套误差承受力测试标准：在不大幅改变结论的前提下，模型能容忍多大程度的偏差？我们通过随机引入误差进行了上万次模拟。结果显示，郧县人2号在系统发育树中的位置始终稳定。这强有力地表明，我们的结论并非重建方法导致的人工假象。”

根据该论文的分析，龙人谱系起源约120万年前，智人谱系约102万年前，两者与尼安德特人谱系的分化时间更早（约138万年前），反应了人类演化早期存在快速辐射进化现象。辐射进化（也称进化辐射）是生态学术语，指生物因获得关键特征突破原有生态限制，进入不同适应区后引发新生特征和物种快速涌现的宏观进化现象。

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龙人与丹尼索瓦人关系添争议？

今年6月，中国科学院古人类与古脊椎动物研究所研究所付巧妹团队通过对哈尔滨头骨化石的牙结石的线粒体DNA确认其母系属于丹尼索瓦人，经古蛋白质组研究确认有丹尼索瓦人特有的位点。

值得关注的是，哈尔滨头骨被鉴定属于丹尼索瓦人之前，已经被命名为龙人，因此亦有学者提出，在西伯利亚发现的丹尼索瓦人，或可称为龙人。

9月25日，在《科学》杂志发表其团队最新研究后，倪喜军告诉《赛先生》：“我们根据目前已有的证据，证明丹（尼索瓦）人属于龙人支系，但不一定属于龙人这个物种。”

对于《科学》杂志发表的这一最新研究，复旦大学教授、古DNA专家王传超解读道：“（该研究显示，）龙人和丹尼索瓦人不是同一种古人类，二者为‘支系包含’关系 ——丹尼索瓦人属于龙人支系，而非部分重叠或反向包含。”王传超未参与这一研究。

王传超进一步介绍，形态学与DNA证据在系统发育树的构建上存在分歧，核心争议集中于丹尼索瓦人的演化位置。不同遗传物质（如线粒体DNA与核 DNA）所得出的结论，与形态学证据的结论并不一致。

“线粒体DNA证据将丹尼索瓦人与西班牙胡瑟人（Sima de los Huesos）化石归为一类，且位于智人与尼安德特人分化支之外，核基因组证据认为丹尼索瓦人是尼安德特人的姐妹群，形态学证据基于郧县 2 号等化石的形态测量与系统发育分析，将丹尼索瓦人归入龙人支系，而龙人支系与先驱人（H. antecessor）共同构成智人支系的姐妹群。（最新《科学》论文显示，）郧县人 2 号保留了龙人支系早期的过渡形态特征（兼具直立人的原始性状与龙人、智人的衍生性状），属于龙人支系的早期代表。”王传超说。

兰州大学教授、甘肃夏河人的主要研究者张东菊则告诉《赛先生》：“如果从哈尔滨头骨来说，其既是龙人的标准化石，而分子生物学分析（古蛋白和线粒体DNA）又揭示其属于丹尼索瓦人，至少说明他们应该是一类人群，而至于其与其他已知丹尼索瓦人化石在遗传上或体质上存在多大程度的区别，还需要未来更多丹尼索瓦人化石的发现和更深入的遗传学研究来解答。目前经过系统形态学分析的龙人化石和郧县人2号头骨仅各一件，未来更多的发现和证据或许可以帮助我们更好地理解他们之间的关系问题。”

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海外对该研究的评价

该研究对既往研究的颠覆在海外学术界引发了强烈反响。

著名古人类学家，威斯康辛-麦迪逊大学人类学院教授John Hawks在其个人博客上发表文章，认为头骨重建导致的这些改变还不足以将郧县人2号头骨与哈尔滨或大荔化石归为一类。此外，研究结果与DNA证据所揭示的尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人类的祖先关系不一致。Hawks认为，郧县人2号头骨的新研究应该与DNA证据相结合，以更好地理解这些古人类之间的关系。然而，这项研究并未做到这一点。

Hawks还在文章提出，东亚地区的古人类群体之间可能存在广泛的生物学重叠，这种重叠可能是由于祖先群体的不完全谱系分类、基因流动以及共同生态位中的自然选择结果。他强调了将形态学和DNA证据结合起来的重要性，并提出了一个可能的解释：丹尼索瓦人的深层祖先可能包括东亚地区更早期的直立人群体。

德克萨斯农工大学的古人类学家Sheela Athreya则在Science News的采访中指出[3]，虽然看到重建后的郧县人2号头骨化石让人兴奋，但中更新世的古人类演化过程仍是一个永恒的谜团。她认为有着不同头部特征的郧县人2号头骨和其他人属头骨并不能清晰地分为明显的不同支系，就目前而言，丹尼索瓦人和郧县人2号头骨以及其他所谓龙人化石的关系人们还了解的很少。

剑桥大学的演化遗传学家Aylwyn Scally对此也持怀疑态度。他告诉BBC，形态学和遗传学的方法都还存在相当的不确定性[4]。他说：“人们必须小心对待测年估计，因为这很难，不管你有什么证据。就算有最大量的遗传数据，人们也很难确定这些人群是否共存了10万年或更久。”

哥本哈根大学的古生物学家Frido Welker则强调了更多化石证据，特别是郧县人2号头骨的基因证据的重要性。他说：“标本的分子数据能够提供洞见证实或否定作者们的形态学假设。”

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澄清“中更新世的混乱”？还有待更多后续研究

据《光明日报》的报道，倪喜军介绍，随着学科的发展和技术的进步，许多重要的古人类化石标本被陆续发现和命名，纳勒迪人、吕宋人、巨颅人、龙人等新发现的人属新物种，都曾经与现代人祖先共同在地球上生活了很长时间。“然而，这些新发现化石之间的亲缘关系，尤其是它们与已知人类物种，如智人、尼安德特人、海德堡人、直立人等究竟有没有关系、有什么关系，仍是学界争论的焦点。”[5]

该论文的共同通讯作者之一、英国自然历史博物馆的体质人类学家Chris Stringer告诉《赛先生》：“我们相信丹尼索瓦人是龙人的一部分。我们的分析帮助解决‘中更新世的混乱’，把过去80万年的大脑袋的人族群体划分为5个族群：亚洲直立人，海德堡人，尼安德特人，智人和龙人/丹尼索瓦人/先驱人。2022年出土的变形最小的、也还未发表研究的郧县3号头骨的未来研究将提供对我们研究的重建和分类的测试。”

他表示，郧县人2号化石或许能帮助我们解开100万年至30万年前这段“中间时期”的人类演化之谜。像郧县人2号这样的化石提醒我们，关于人类的起源，我们不知道的远比已知的要多。[6]

人属系统演化树 倪喜军团队供图

参考文献：（上下滑动可浏览）

[1]Feng, et al., The phylogenetic position of the Yunxian cranium elucidates the origin of Homo longi and the Denisovans, Science 2025 doi: 10.1126/science.ado9202.

[2]https://www.johnhawks.net/p/the-problem-skulls-from-yunxian

[3]https://www.sciencenews.org/article/ancient-chinese-skull-human-roots

[4]https://www.bbc.com/news/articles/cdx01ve5151o

[6]https://www.nhm.ac.uk/press-office/press-releases/analysis-of-reconstructed-ancient-skull-pushes-back-our-origins-.html

来源：辛瓜地考古论史