摘要：《感官奇迹：跨越物种的人类感知冒险之旅》将探究 12 种拥有非凡感知的动物，并以它们作为对照物，发现人类感知并理解世界的方式和潜能。在此过程中，我们还将在人类神经科学案例中认识一些“异类”，他们所引起的科学变革将为我们展示人体运转和人类生存的怪异与迷人之处。

人类视觉在暗处比深海鱼类更敏锐，甚至能感知到单个光子？

人类嗅觉比出色的猎犬更强大，能区分至少 1 万亿种气味？

失明者可以用耳朵“看见”周围空间，也能凭借手的触摸成为画家；

我们身体的每个细胞几乎都掌握着生物时钟，我们无意识散发的信息素决定了独一无二的偏爱……

从“视听触味嗅”到疼痛感、愉悦感、方向感、平衡感、时间感、欲望和本体感觉，“感知”是我们体验外界的必由之路，然而我们其实一直都低估了感官的能力。

《感官奇迹：跨越物种的人类感知冒险之旅》将探究 12 种拥有非凡感知的动物，并以它们作为对照物，发现人类感知并理解世界的方式和潜能。在此过程中，我们还将在人类神经科学案例中认识一些“异类”，他们所引起的科学变革将为我们展示人体运转和人类生存的怪异与迷人之处。

选自本书第十二章《普通章鱼和我们的本体感觉》。

章鱼的无限潜力

2016 年 4 月，一次大胆的“越狱”登上了新闻头条。伦敦的媒体将该事件称为“大逃亡”，新西兰的媒体称其为“老墨潜逃”，而《纽约时报》报道，“饲养员上班时发现老墨没在自己的水箱里，这才注意到它逃跑了”。老墨（Inky）是新西兰的一只普通章鱼，曾是新西兰国家水族馆的明星。“我真的很惊讶，”水族馆的负责人回忆道，“不过，毕竟是老墨啊。它总是让人惊讶不已。”水族馆的工作人员了解到，水箱的盖子在维护工作完成后没有关严，是半掩着的。他们发现了一条湿滑的踪迹，这正是它逃走的证据。水族馆在夜间闭馆后，老墨似乎看到了缝隙，然后为了自由，它“越狱”了。它用吸盘沿着玻璃水箱的内壁向上爬，再沿着外侧向下爬，滑到木地板上，然后顺着下水道溜走，而这条 50 米长的下水管道最终通向远处深蓝色的太平洋。“我不认为它对我们不满意，也不认为它觉得孤独，因为章鱼本来就是独居动物。但它是个好奇的家伙。它想知道外面发生了什么，”水族馆的负责人说，然后怅然若失地补充道，“它甚至没给我们留个信儿。”

章鱼是著名的逃脱艺术家。和老墨不同的是，大多数章鱼都失败了，被人发现藏在从书架顶部到茶壶里的各种地方。和老墨一样，它们都有一种神奇的逃跑本领，即当饲养者将目光转向其他地方时，它们就会逃跑。科学研究正在着手揭示章鱼的狡猾程度。它们学会了走迷宫、拆解乐高玩具，甚至能识别面孔。一只臭名昭著的圈养章鱼能够以惊人的准确度向某位饲养员喷射水柱。章鱼会拔瓶塞，从罐子的外侧或里侧打开螺旋盖子，而且令人印象深刻的是，它还可以打开药瓶的儿童安全盖，这种盖子有时连大学生都束手无策。然而，在老墨的大逃亡中，也许最令人惊讶的是它如何将自己的 8 条触手和橄榄球大小的身体挤进一根排水管并穿过去。

章鱼可谓“自然界的哈里·胡迪尼”。耶路撒冷的希伯来大学是 40 只普通章鱼的家园。它们生活在一排排海水缸里，数量比实验室里的科学家多出一倍。“一开始有很多章鱼逃跑，它们常常出现在其他水箱里或者在地板上脱水变干，”神经生物学教授本尼·霍克纳（Benny Hochner）说，“我们意识到它们可以抬起并操纵水箱沉重的盖子，所以现在我们将盖子紧紧地捆起来。”霍克纳的章鱼实验室参与了建造世界上首个软体机器人的国际项目。他的研究吸引了美国海军和美国国防高级研究计划局的注意，他们都希望能用这种机器人执行监视和搜救任务。

最近，医学界对将微型软体机器人引入手术室表现出了极大的兴趣。有些人从巴赫、托尔斯泰或者罗斯科那里寻求灵感，而霍克纳将目光投向了真蛸。无论是在谍报任务中沿着错综复杂的管道系统穿行，还是钻进地震废墟寻找幸存者，抑或在我们身体的血管和组织深处进行外科手术，霍克纳认为，软体章鱼机器人能够抵达坚硬的钢铁机器人去不了的地方，而且不会伤及周围的结构。

“章鱼令人着迷，”霍克纳告诉我，“它是已知最灵活的动物之一，拥有丰富多样的行为和感官。”它们的身体被描述为“千变万化，展现所有可能性”，拥有“比任何其他动物都更加不固定的形状”。因为没有骨头，章鱼可以通过裂缝挤出自己的全部身体，唯一的限制是它口部鹦鹉般大小的硬喙。它的触手与我们的舌头或者大象的鼻子很像，使用彼此对抗的反向肌肉群做出动作。如果想穿过一个洞或者从排水管逃跑，首先触手的横向肌肉会收缩，使触手变窄变长。然后纵向肌肉在另一侧收缩，让触手再次缩短和增厚。“章鱼的触手可以在任何一点向任何方向弯曲。它们可以拉长、缩短和扭曲成各种造型，”霍克纳说，“人类的手臂受到骨骼的限制，但是章鱼的触手拥有近乎无限的自由度。”

这种无限的潜力让它们能够灵活地做各种事：无论是站立、游泳还是爬行，抓、取或搜索，建造、挖掘，甚至用带吸盘的触手清理自己体表的尘土和寄生虫。有条不紊地使用这些触手想必对身体的控制有着严格的要求。运用我们受骨骼限制的四肢已经足够复杂，但是想象一下，如何试图控制章鱼那些似乎不受任何限制的触手。“多年来，科学家一直被章鱼学习、记忆甚至解决复杂问题的能力吸引，”霍克纳说，“但我感兴趣的是它们如何控制和协调自己高度灵活的八条触手。”这种控制和协调来自一种始于它们身体结构深处的感官。

20 世纪 50 年 代，年轻的意大利解剖学家帕斯夸莱·格拉齐亚迪（Pasquale Graziadei）在那不勒斯的动物研究所度过了他的夏天，附近的珊瑚礁里隐藏着大量吸盘触手，而当地的传统餐厅售卖各种各样的章鱼菜肴。格拉齐亚迪被迷住了，他开始对普通章鱼的内部结构进行百科全书式的研究：这项工作将花费多年时间，但是揭示了章鱼感官可能性的规模。我们现在知道，章鱼全身约有 5 亿条神经，其中一半是感觉受体。这些感觉受体还包括赋予章鱼触觉的机械感受器，以及让它能够通过皮肤和吸盘“品尝”世界的化学感受器。格拉齐亚迪还发现了另一种感觉受体。

在观察章鱼触手的横截面时，他看到了一些星状细胞——它们的纤细分支伸入并被嵌进肌肉组织。它们形成的精致纹路通过各种神经通向触手的主要神经通道。格拉齐亚迪认为，它们是一种被称为“肌肉受体”的感官细胞，当作为周围组织的一部分被拉伸时，它们就会发射信号。半个世纪后，霍克纳及其同事首次展示了这种头足类肌肉感觉系统工作时的状态。“我们的实验是在那不勒斯做的，就是格拉齐亚迪完成他开创性研究的地方，”霍克纳告诉我，“他已经绘制出肌肉受体的形态，所以我们决定用电生理检查方法观察它们，并记录它们的激活情况。”研究人员将丝状不锈钢电极植入章鱼触手肌肉中并伸出，然后通向章鱼主神经索的细小神经纤维。当他们移动章鱼的触手时，果然，电极检测到了重复和强烈的刺激。肌肉受体通过产生沿神经根射出的瞬时电荷，对自身的被拉伸做出反应。

章鱼全身约有 5 亿条神经，其中一半是感觉受体。

这些感觉细胞拥有特殊的细胞膜，当被拉长时，会变得更加多孔，从而将物理作用转化为电势。“我们的结果证实了格拉齐亚迪的理论，并展示了拉伸受体的实时放电，”霍克纳解释道，“我们发现最敏感的区域——神经激活最强烈的区域——是外缘，即触手肌肉系统最靠近体表的那一毫米。”这表明受体就位于皮肤下的肌肉中。“如果你仔细想想，这是将动作转化为电信号的完美位置。这是触手弯曲时变形最严重的区域。”因此，它使章鱼对最微小的动作都很敏感。

无法感受到自己身体的人

这种传感器不是老墨和它的家族成员所独有的。甚至在帕斯夸莱·格拉齐亚迪研究他最喜欢的头足类动物之前，科学家们就已经在那些能够飞翔、滑行或者只会爬行的动物身上发现了它们。“每一种运动的动物体内都存在拉伸激活的肌肉受体，”本尼·霍克纳说，“包括你我。”人类拥有大约 2 万个肌肉纺锤体，就埋藏在我们身体各处的骨骼肌中。它们行使与老墨体内肌肉受体同样的功能：静止时，它们会产生少量速度缓慢的神经冲动，而当被拉伸时，它们则会快速放电。最终，这些肌肉受体产生了一种如此难以捉摸的感官，直到 20 世纪初才被接受和命名。很多人至今仍然不知道它的存在。

除了平衡感、时间感和尚未被证实的方向感之外，我们还有一种秘密感官。不仅它的感受器隐藏得很好，而且其产生的感觉是如此自然、熟悉，以至于我们几乎不会注意到它们。19 世纪 90 年代，最先命名我们疼痛感的神经生理学家查尔斯·谢灵顿开始好奇：为什么当自己放松地躺着不动的时候，还能意识到四肢的存在？谢灵顿创造了“proprioception”（本体感觉）这个术语——来自拉丁语单词“proprio”（自己的）和“capere”（握紧），并将拉伸感受器命名为“proprioceptors”（本体感受器），它们存在于所有肌肉中，无论是蠕虫、章鱼，还是人类的。虽然他给身体的这一核心感觉命了名，但他并不是第一个思考它的存在的人。毕竟，四个多世纪前，莎士比亚笔下的哈姆雷特就说过“感官，你当然拥有，否则你连动一下也不可能”。正是这种感官让我们能够将自己的肉体视作我们的“所属物”。它就像一台自带内置 GPS 的仪器，可以精确定位我们在空间中的位置，让我们在闭上眼睛时也能用手指摸到鼻尖：这个动作常常被用来测试该感官是否在正常运作。

正如奥利弗·萨克斯所指出的那样，哲学家路德维希·维特根斯坦（Ludwig Wittgenstein）将我们的身体由此产生的确定性视作所有知识的基础。他的专著《论确定性》（On Certainty）是这样开头的：“如果你知道这里只有一只手，那么我们会给你剩下的所有。”带着惶恐和不安，维特根斯坦开始思考，缺少这样的知识，缺少这种对身体的确定性，可能意味着什么。辞典中列出了失明和耳聋的词条，但是没有一个词可以形容我们本体感觉丧失的状态。也许这种感官的丧失无法用语言描述，因为这是不可想象的。实际上，谢灵顿宣称，这样的经历是“非常个人化的，注定难以形容”。然而，这正是一个来自英国朴次茅斯的 19 岁少年在 1971 年 5 月的一天的遭遇。

“我当时在肉店工作，看上去病得很重，于是老板让我回家休息。”伊恩·沃特曼（Ian Waterman）对我说。他似乎得了严重的胃肠型流感，但是他没有休息，而是决定修剪草坪。“割草机是一件相当缓慢且笨重的工具，但是当我把它从棚子里弄出来时，我发现自己跟不上它的速度。”他看着割草机冲出花园，然后在砾石小路上停下。他放弃了，决定去睡觉。第二天早上，他的状况更糟了。“我试着下床，结果摔倒了，”他回忆道，“我心里开始慌了。”他的女房东给她的家庭医生打电话，而医生则直接把他送去了医院。此时沃特曼说话已经开始含糊不清了。护士们怀疑他是喝醉了。沃特曼说：“我的手脚有一种奇怪的刺痛感，但我也意识到自己感觉不到它们了。它们都麻木了。”他被放在一张病床上，内心产生了一种令人不安的感觉，当时他觉得自己的身体仿佛飘浮在床垫上方。由于发烧，他睡着了。

“当我醒来时，我发现有一只手搭在自己脸上，吓得魂儿都没了。然后更糟糕的是，我意识到这只手是我的。”而沃特曼醒来后面对的却是一场噩梦：曾经困扰过维特根斯坦和谢灵顿的噩梦。他感觉不到自己脖子以下的身体，也动弹不了。但这种丧失比麻醉剂的麻木更严重。闭上眼后，他完全不知道自己身体的各个部位在哪里。他感觉就像自己把自己弄丢了一样。回忆起那一刻，他告诉我：“我好像被抽离了肉体。”医生对沃特曼进行了反射测试、血检和其他各种医学检查。他们感到迷惑不解，因为他们从未见过这样的病例。“当医生们意识到他们什么也做不了时，他们放弃了。”他说。五周后，他出院了，由他父母照顾着。“我被扔在废料堆上。就在那时，我开始感到惊恐。”当他躺在童年家中的床上时，他郁闷地思考了不止一位资深神经病学家的话。他们宣布，他再也不能走路了。值得庆幸的是，他们的判断将被证明是错误的。

12 年过去了。1983 年夏，沃特曼敲开韦塞克斯神经病学中心的一扇门，大步走进乔纳森·科尔（Jonathan Cole）博士的办公室。这位英国神经学家在学生时代曾与奥利弗·萨克斯共事，他说：“我从未见过，也从未想象过，一个人会完全丧失触觉和方向感。然而，这样的人竟然还能独立站立、行走、开车和生活，太令人震惊了。”沃特曼的生活似乎恢复了正常。他有房有车，甚至还有一份公务员的工作，但表象具有误导性，因为他醒着的每一刻都在挣扎求生。乔纳森是在那次影响深远的问诊之后第一个给沃特曼的病症命名的人，是第一个解释胃肠型流感病毒如何破坏沃特曼身体的人，还是第一个揭示沃特曼如何逆转自己被预测的未来的人。

他完全不知道自己身体的各个部位在哪里。

他感觉就像自己把自己弄丢了一样。

“我从一开始就知道乔纳森和我遇到的那些医生都不一样。他没有坐在桌子另一边的椅子上，而是坐在我旁边，坐在他的桌子上。他问我是怎么应对的，感觉如何。”那时，两人都不知道这将是一段持续至今的友谊的开始。乔纳森对沃特曼的身体进行了严格的检查，（用乔纳森的话说）他成了“伊恩神经科学的入门指导”。就像霍克纳用电生理测试章鱼的神经一样，乔纳森将细针电极穿过沃特曼的四肢皮肤，插入他的肌肉，以测试神经反应。他让小股电流通过沃特曼的手腕，然后是脚踝，并在他的手臂和腿部使用一个记录电极来测量神经传导的速度。沃特曼的本体感觉丧失有时会升级，特别是对疼痛和温度。

“这些测试通常只是稍微让人有些不舒服，但不会带来痛苦，”乔纳森告诉我，“但是无论我对沃特曼做什么，我都会先在自己身上试一遍。”沃特曼回应道：“我喜欢听医生说‘这不疼’，但是我对乔纳森的信任始于那些早期实验。”神经生理学测试持续进行了几天，然后是几周，直到一种模式开始慢慢出现。乔纳森诊断沃特曼患有急性感觉神经病变综合征：这种病症非常罕见，直到几年前，医学文献中才首次出现对它的描述。

我们四肢的主要轴突由不同类型和大小的神经纤维编织而成。其中包括大而快速的运动神经纤维，通过这些纤维，大脑能以每小时约 180 千米的速度发送信号，命令肌肉收缩。相比之下，感觉神经纤维的传导方向正好相反，将外部世界的信息带入体内，传达给大脑。最小和最慢的感觉神经纤维——A-δ 纤维和 C 纤维，传输来自温度、愉悦和疼痛感受器的信息（见吸血蝠那一章）。较大、较快的 A-β 纤维传输来自触觉细胞的信息（见星鼻鼹鼠那一章）。最后，最大的感觉神经纤维——A-α 纤维，以和运动神经纤维相同的速度发射来自本体感受器（如我们的肌肉纺锤体）的神经信号。

乔纳森的测试显示，沃特曼的某些感觉神经已经全面丧失。“我们发现小的 A-δ 纤维和 C 纤维完好无损，这就解释了沃特曼为什么仍然能感觉到热、冷和疼痛。然而，在脖子以下，他失去了所有的大神经纤维——A-β 纤维和 A-α 纤维，这就解释了他为什么丧失了本体感受和触觉。”在一次不寻常的并发症中，病毒引起发炎并摧毁了这些神经纤维，从而决定了沃特曼的命运。他的本体感受器幸免于难，但是由于它们的信号无法抵达大脑，所以它们“被沉默了”。乔纳森的测试还表明，沃特曼的运动神经仍在正常运作。那么，他的大脑是如何在不知道四肢位置的情况下指挥它们运动的呢？

在医院时，沃特曼经常被医生要求进行标准的神经系统测试，也就是将自己的手指放到鼻子上。“直到他们要求我这样做时，我才意识到自己做不到，”他说，“问题在于我的手指很可能会摸到护士的鼻子或者插进医生的眼睛，而不是我自己的鼻子。”他意识到，自己摇摇晃晃的手臂和无法控制的手指证明，他失去的不是运动能力，而是对运动的控制。因此，回到家后，沃特曼决心重新掌控自己的身体。他用很简单的行为开始了这个过程。他说：“我专注于如何喂自己东西：移动我的手臂，弯曲肘部，然后是手腕，用手指紧紧握住我想吃的东西。”他将每个动作分解成幅度越来越小，然后他以坚定的决心看着自己的身体将这些动作重新组合。过程虽然缓慢，但可以确定的是，他发现自己能让手臂做出反应。“但随后我的另一只胳膊会从床上抬起，漫无目的地摆动着。这是为什么？以前它一直能照顾好自己，为什么现在不行了？”而当沃特曼的注意力转向别处时，他的手臂就会像老墨的触手一样总是四处晃荡。

沃特曼仰面躺着，盯着天花板上的一个点，他很好奇自己能否控制自己的身体坐起来。“在仔细思考了整个过程并将其分解成简单的动作后，我低头看向自己的下巴，”他告诉我，“我将下巴凑近胸膛，然后开始卷曲身体的第一个部分。”接着，他将注意力转移到肚子上，此刻他似乎能收紧腹部肌肉，将身体从床上剥离。“我差一点就做到了，但没有成功。是什么在阻碍我？我的胳膊，我那该死的胳膊，挡住了路。它们的重量将我狠狠压倒。”于是他再次看向自己的身体，并费力地使其复位，他打算重新集中注意力再试一次。“这一次，当我卷起身体时，我将两只胳膊往前甩。然后我做到了。我做到了！当我坐起来时，我欣喜若狂，差点从床上摔下来。”

当沃特曼开始重新控制自己的身体时，他意识到将有意识的注意力和视力相结合的重要性。他的眼睛不仅使他能够看到世界，还将成为他在这个世界上推动自己前进的手段。通过盯着四肢、手指和任何一处关节，他的大脑就能再次发出命令并移动它们。视觉和意图可以代替他丧失的本体感觉。经过数月甚至数年专注的日常观察和艰苦的康复训练，他分解并重新学会了坐、站、转弯、弯腰和行走等运动技能。沃特曼将成为历史上第一个以如此详细的法医学理论知识研究人类日常动作的人。直到今天，他还完全依赖自己的眼睛。“我用我的视线控制所有动作，”他说，“如果我把目光从自己手上移开，我就会失去对手的控制力。”这种关联总是很脆弱，因为它依赖于沃特曼控制范围之外的事情。如果灯坏了，他就会摔倒。如果被明亮的烟花或者喷嚏弄得暂时失明，他就会摔倒。如果他的注意力不集中，哪怕是最短暂的一瞬间，他也会摔倒。此外，他在有意识地集中注意力方面付出的巨大努力表明，我们大多数人在很大程度上都认为这种感觉是理所当然的。

我们的大脑从我们身体各处成千上万的本体感受器那里接收源源不断的信息流，并在我们根本意识不到的情况下处理这些信息。“如果我们必须有意识地解码从我们的肌肉纺锤体连续传输的一连串活动，那将是浪费时间。”乔纳森解释道。幸运的是，我们仍然不会注意到每个肌肉纺锤体的位置和它们的拉伸程度。乔纳森继续说：“当我们发出做一个动作的指令时，我们不必思考如何调动所有肌肉来实现它。”查尔斯·谢灵顿在很久之前就已经意识到，我们只会关注运动目标，而不是完成这个目标的过程中需要做的许多微小动作，因此大部分动作都可以在我们的无意识状态下进行。

视觉和意图可以代替他丧失的本体感觉。

如果说我们的身体是傀儡，那么本体感觉就是我们体内的幕后操纵者，代表我们协调动作。失去这种感官后，沃特曼必须从外部观察和指挥自己的身体。他既是背后操纵者又是傀儡；只要他保持专注，他的眼睛就能使他的大脑变得可以操纵一切。“伊恩在移动时无法思考太多其他东西，因为这需要付出巨大的努力，”乔纳森说，“因此，对于他失去的本体感觉而言，视觉只是低劣的替代品。”沃特曼补充道：“其他人可能会因为一些风景而对某次散步经历记忆犹新，而我记风景是为了散步。”

如今，沃特曼可以骗过大多数人。虽然他现在已经 70 多岁了，不得不使用轮椅，但人们觉得这辆轮椅并没有限制或者束缚他。他坐立不安，身子动来动去，说话时还会做手势；他给人一种深刻的印象，让人觉得他随时都可能灵活地站起身。当遇到沃特曼时，你必须不断提醒自己他正在表演，而这需要付出巨大的代价。“直到遇见乔纳森，我才意识到自己失去的是什么，我甚至都不知道‘本体感觉’这个词，”沃特曼告诉我，“有时我早上醒来，想到自己必须付出很多精力才能应对这艰难的一天，就感到沮丧。就像每天都必须跑一次马拉松一样。”即便是普通感冒也会让他无法集中精力，因此无法移动。“沃特曼就像那些努力争取最佳表现的顶级运动员一样，”乔纳森解释道，“但在没有观众为他加油的情况下，他必须每时每刻都要全力以赴。”沃特曼可以诚实且生动地描述谢灵顿曾经认为“难以形容”的东西，但他的“日常马拉松”揭示了我们本体感觉的重要用途。

乔纳森将沃特曼介绍给自己的导师奥利弗·萨克斯似乎是不可避免的。多年前，萨克斯曾在一个病人身上遇到过这种情况，他当时说：“据我所知，她是第一个像这样‘抽离肉体’的人。”在听了沃特曼的故事后，萨克斯说它“既可怕又鼓舞人心”。他被在缺少“动物（包括人类）最基本的感官”的情况下生活所需要的这种“近乎超人的办法和意志”所震撼。有人可能会认为，沃特曼失去的这种本体感觉在八条腿的章鱼身上达到了顶点。当我告诉他，在全人类中，他是与章鱼有最多共同点的人时，他很高兴。他立即打趣道：“叫我老墨。”

谁在控制章鱼的触手

当帕斯夸莱·格拉齐亚迪小心翼翼地解剖章鱼的触手并观察其肌肉中的本体感受器时，他梳理了它们的神经网络。乍一看，这些神经似乎并没有延伸到触手之外。这种结构此前在其他动物身上从未被发现过。同事们随后进行的解剖研究证实，章鱼从触手到头部的主要神经通路大大减少：它们之间仅由相对较少的神经纤维连接。如今，科学家们想知道是否有本体感觉信息能抵达章鱼大脑。因此，有人将章鱼的触手描述为与其大脑“奇怪地分离”。考虑到它们占了章鱼身体的大部分重量，这意味着章鱼的触手和它的身体是疏离的，就像伊恩·沃特曼的情况一样。

已故的头足类动物权威马丁·威尔斯（Martin Wells）曾写道：“我们只能通过使用一些复杂的器械（或者其他动物）作为身体的延伸，才能得到近似章鱼的形态。”在这种构架下，章鱼就变成了司机和汽车的混合体。当我们给汽车加速时，我们感受不到机器齿轮的加速；同样，当我们策马驰骋时，我们也感受不到它的腿在移动。相反，我们通过本体感觉之外的感官来判断这些指令的成功与否，如通过观察风景从眼前更快地掠过，或者感受风吹过我们的头发。本尼·霍克纳说：“即使某些本体感觉信息确实到达了章鱼的大脑，但我们仍然不清楚的是，这种动物是否使用来自触手本体感受器的信息来理解它的触手在做什么。我认为答案是否定的。”假设章鱼有手指和鼻子，如果让它进行本体感觉的经典测试，霍克纳告诉我，它们一定会失败：“章鱼不能使用本体感觉‘把手指放到鼻子上’。”所以，这些动物是如何以如此流畅的动作移动，以及如此明显的形状变化来达到这样的目的的，就成了一个谜。

霍克纳和章鱼实验室决定拍摄章鱼的日常动作。霍克纳说：“训练章鱼触及一个目标是相对简单的。”他们将一个绿色圆盘放入水箱中，并用零食奖励接触它的动物。“那不勒斯的实验室发现用凤尾鱼效果很好，但我们用的是虾。实际上，章鱼的好奇心很强，它们常常不用贿赂就会伸展触手。”科学家们在章鱼水箱外面设置了两台互成直角的摄像机。当章鱼的触手完全伸展时，他们将两个摄像头都对准了它。这个动作的持续时间不超过一秒。“我们做了一个运动学分析，”霍克纳说，“结合两个方向的视频，我们计算出了三维空间内的伸展动作。”然后他们重复了实验。一次又一次，一只章鱼又一只章鱼，结果显示，不同的触手在不同的时间以一种令人惊讶的刻板方式展开。霍克纳回忆道：“我们一直看到同样的动作。一股股不自然的波形从头部附近开始，沿着触手向下传到它的末端，很像孩子们玩的吹龙口哨。”尽管章鱼能够以无限多的方式伸展它的触手，但它并没有这样做。

“这种特殊的伸展动作总是一样的，而且实际上非常简单。这是我们的第一个发现，”霍克纳说，“运动学表明它只有三个自由度。”“自由度”这个术语来自机器人学领域，用来描述机械手臂可以移动的轴的数量。“章鱼触手的前两个自由度位于触手的底部，这决定了触手可以在三维空间中对准目标翻滚和俯仰。第三个自由度控制沿着触手传播的波。”

在人类身上，我们的关节限制了自由度的数量；虽然我们的肩膀和手腕可以俯仰、偏转和翻转，但我们的肘部只能俯仰。“据说我们的手臂拥有七个自由度，”霍克纳解释道，“它只用六个自由度就可以到达空间中的任何一点。第七个自由度用于克服遇到的障碍。但这仍然是章鱼触手自由度的两倍。”尽管章鱼的身体柔软且灵活，但它并不像人们通常以为的那样拥有无限的可能性。它的动作是基础和精简的，无疑更容易掌握。谜团已经从在没有本体感觉信息输入大脑的情况下，章鱼如何控制复杂的动作变成了它如何控制任何动作。

在这种构架下，章鱼就变成了司机和汽车的混合体。

尽管章鱼的脑容量是所有已知的无脊椎动物中最大的，但它仅包含章鱼 5 亿个神经元的三分之一，而剩下的 3 亿个左右神经元则在它的八只触手上。霍克纳决定将其触手和大脑分开来观察。在野外，章鱼偶尔会失去一只触手，但之后又能重新长出来。30 多年前，人们曾对头足类动物的断肢进行过研究，并得出了奇怪且令人吃惊的结果。一位科学家发现，当将一块沙丁鱼干放在一只脱离躯体的触手上时，它的表现与往常在礁石上表现一样。它的吸盘牢牢抓着食物，然后像传送带一样将食物沿着数百个吸盘传递下去，运送到嘴巴本来应该在的位置——仿佛那里真的有一张嘴。此外，当这块食物被注入有毒化学物质时，同样的吸盘会立刻拒绝它。当我们吃自助餐时，我们的手臂会去挑选最美味的食物，但是想象一下，要是它们脱离了我们的肉体，还能这么做吗？

霍克纳开始着手探索这种独立性是否可以延伸到运动方面。该团队再次用到了运动设备。这一次，他们小心翼翼地将一只被截肢的触手放在水箱中。当摄像机处于开机状态时，他们摸了摸这只触手上的一些吸盘。“我们想看看它会不会对自然的感官输入做出反应。”霍克纳说。触手做出了反应，立即向外伸展。研究人员触发并拍摄了更多触手伸展动作。霍克纳补充道：“被截肢后的触手还能正常活动大约半个小时，所以每只触手都可以让我们拍摄 10 次完美的伸展动作。”他们将两台摄像机的累积数据输入计算机，并将结果与此前对完整章鱼触手的研究结果进行对比。

霍克纳回忆道：“被截肢后的触手的动作显示出与完整触手的伸展动作相同的轨迹和速度曲线——加速、峰值速度和减速。”它们的动作不是一般意义上的很像，而是几乎完全相同。“当这两种动作被绘制成图表时，我们甚至无法区分它们。”该团队发现，不管有没有头，触手都以同样的方式展开。“这是我们在这一系列实验中的第二个关键发现。我们意识到，这个动作的计划、计算和执行都根植于触手本身的神经肌肉系统，”霍克纳说，“这一切都发生在触手层面，不需要向大脑输入信息。”章鱼的触手可以自主行动，无须大脑的指令。它们之所以能做到这一点，是因为它们的动作受到自由度限制的数量少，被高度简化了。“当科学家提出一个假设，而结果让我们感到放心时，我们会很高兴。这是搞科学的回报。”这种奇怪的自主性的基石出现在章鱼同样奇怪的本体感受中。

虽然伊恩·沃特曼和老墨在任何特定时刻都不知道自己的肢体在什么位置，也不知道它们在干什么，但二者之间的情况却有着天壤之别。一旦沃特曼将目光移开，他的手臂就会开始漫无目的地摆动，而章鱼的触手似乎能够坚定地对这个世界做出反应。沃特曼失去了他本体感觉的幕后操纵者，章鱼却没有。章鱼的触手不仅可以从肌肉拉伸传感器那里收集信息，还可以无须借助大脑就能处理这些信息。这使它们能够通过运动神经向肌肉发出指令，从而监测和调整自身位置。

“我不知道其他动物是否会以这种方式在其周围神经系统中使用本体感觉，”霍克纳说，“为了避免大脑超负荷，章鱼独特的进化解决办法是将大量的运动控制转移到触手上。”因此，当一只触手着手将一只峨螺从其壳里拽出来时，它的另一只触手可能正在探索岩石裂缝。这取决于这只触手碰到的是暴躁的螃蟹还是多汁的蛤蜊，它要么撤回，要么选择进一步探查。

与此同时，章鱼自己可能对这些行为全然不知情。霍克纳怀疑，由于章鱼体内存在一圈连接触手，但绕过了大脑的神经，所以这些触手可以相互发送信息，以协调自己做出更加统一的动作。也许它们会合力挖洞、突袭和攫取。据霍克纳所说：“它们甚至还可能互相合作，从而完成像游泳这样的复杂动作。事实是，我们对此一无所知，因为这还没有得到研究。”这些行为，无论是简单的还是复杂的，在它们非凡的本体感觉的指引下，都可以在不干扰大脑的情况下展开。

章鱼实验已经表明，在某些情况下，老墨的大脑可以主持大局。当再次提到神经系统测试时，霍克纳提供了一条线索，“虽然章鱼的中央大脑不能给触手下达如何‘在黑暗中摸到鼻子’的指令，但如果把灯打开，它就可以做到”。该研究团队首次证明，这种动物可以将视觉凌驾于触手的独立性之上。在另一系列实验中，他们观察到受试动物通过使用它们的眼睛来引导触手缓慢地穿过一个透明的迷宫，搜寻美味的食物。“所以，从原则上讲，章鱼可以在灯亮着的时候摸到自己的鼻子，但在实践中，这需要花很长时间，就像迷宫实验中那些动物的表现一样，”霍克纳说，“这是因为虽然它可以用眼睛追踪触手末端，但它仍然需要大量试错才能最终找到自己的鼻子。”

仍然像沃特曼一样，老墨可以使用视觉定位并引导它的触手；就像沃特曼一样，视力似乎把老墨聚为了一体，创造出连贯性，并赋予其对自己身体的掌控力。这很可能发生在复杂的行为中，或者是在追逐一只肥美的螯虾，或者从戒备森严的水族馆中逃脱时。否则，老墨对自己触手的行动仍然一无所知，任凭它们各行其是。

来源：好奇心精选