JMPS: 叶脉约束如何决定一片干枯落叶的卷曲方式

摘要：“一叶落而知天下秋”。你有没有仔细观察过院子里干枯的落叶？它们或蜷曲、或折叠、或边缘起伏，几乎没有哪一片是完全平展的。然而，这些丰富的形态并非随机，而是源于叶片内部的几何、力学约束。近日，Journal of the Mechanics and Physics

“一叶落而知天下秋”。你有没有仔细观察过院子里干枯的落叶？它们或蜷曲、或折叠、或边缘起伏，几乎没有哪一片是完全平展的。然而，这些丰富的形态并非随机，而是源于叶片内部的几何、力学约束。近日，Journal of the Mechanics and Physics of Solids在线发表了由新加坡南洋理工大学K. Jimmy Hsia教授、英国伯明翰大学Mingchao Liu教授合作的最新研究论文 “Midveins regulate the shape formation of drying leaves”。基于非欧几里得弹性理论（Non-Euclidean elasticity），该研究揭示了在叶片脱水干枯的过程中，中脉（midvein）对整体形态演化起着决定性作用：它通过约束叶面收缩的非均匀性，调控了叶片最终呈现出的卷曲主导或折叠主导的形状。新加坡南洋理工大学 Kexin Guo博士和以色列耶路撒冷希伯来大学Yafei Zhang博士为本文共同第一作者。

在日常直觉中，我们通常会把干枯叶子的变形归因于水分蒸发导致的自由、均匀收缩。然而，作者研究发现，真正的关键在于“受限的收缩”——当叶片薄膜部分收缩，而中脉由于刚度较高而几乎不缩时，二者之间的不匹配应变会在叶面上引发复杂的弯曲与折叠。干枯叶子的最终形态是由失水过程中叶片受中脉限制的收缩所决定的（图1）。

图1.中脉约束决定叶片干枯后的多样形。A. 集中不同植物的新鲜叶片。B. 掉落地面的枯叶呈现多种形态。C. 相应植物的典型干枯叶片形状（对应A中的i–iv）。D. 基于本研究模型的有限元模拟结果，展示由加厚中脉约束的椭圆叶片在干燥过程中的变形。

为深入揭示这一过程，研究团队将叶片理想化为一个由两侧的弹性薄板和中间刚度更高的梁组成的简化结构，对叶面部分施加收缩应变 (ε0)，并建立了理论模型与数值模拟。模拟显示（图2），当叶片失水时，叶面整体收缩而刚度较高的中脉几乎不收缩时，两者之间产生明显的不匹配应变。靠近中脉的区域受限较强，而边缘部分较为自由，因此在叶面内形成应变梯度与过渡层。中脉在叶面收缩的牵引下承受轴向压应力，叶面纵向应力呈拉伸，横向应力则出现局部压缩，导致叶面在临界应变处发生面外屈曲。屈曲使叶片发生突然变形释放内部能量，中脉曲率随收缩应变突然增大，标志着从平面到卷曲的转变。

图2. 简化叶片结构的有限元模拟。A. 模型由中央梁和薄板叶面组成，叶面有收缩应变 ε0。B,C. 变形 (B) 和应变 (C)：叶面（上）与中脉（下）。颜色反映不同收缩应变。D. 应力分布：纵向应力（上）与横向应力（下）。E. 形变随收缩应变的变化：最大挠度（左）与中脉曲率（右）。

基于非欧几里得弹性框架，理论模型揭示了一个简洁的关系：中脉的曲率 (κx) 与叶片的收缩应变（ε0）成近似线性比例：κx~ε0。该规律在后续的模拟中得到验证。研究进一步考察了中脉刚度对叶片形变的影响。通过改变中脉半径的有限元模拟发现，随着中脉刚度变得更高，整体弯曲被抑制，曲率减小（图3A）。尽管刚度不同，所有曲率–应变曲线在屈曲后的斜率均近似为1，表明其线性关系，与理论预测高度一致（图3B）。当固定中脉几何、改变叶面厚度比h/W时，叶面越厚，曲率越小。经过归一化处理后，不同几何下的数据汇聚为同一主曲线（图3C），验证了规律的普适性。由此得到的临界收缩应变与厚度比呈平方关系：ε0c~h2/W2（图3D），与理论一致。这一体系化框架揭示了由中脉约束引发的形态转变机制，也为设计可变形薄板结构提供了预测性原则。

图3. 中脉曲率与临界应变的尺度规律。A. 在相同几何条件下改变中脉半径 R/h，箭头方向表示中脉弯曲刚度比增大。B. 中脉曲率随收缩应变变化的结果，不同颜色对应不同刚度比。虚线为理论预测。C. 归一化后的中脉曲率与收缩应变的关系图。插图为未归一化数据。D. 从C中提取的临界应变随叶片厚度比h/W变化的关系。虚线为理论标度。

进一步的分析揭示了两种主要的形态模式（图4）：卷曲主导 (Curling-dominated) 与折叠主导 (Folding-dominated)。当中脉较柔软时，叶片随着收缩逐渐由平面转变为平滑卷曲，出现典型的屈曲。相反，当中脉较刚硬时，叶片倾向于形成局部折叠和边缘波浪，伴随尖锐的弯折特征。此外，模拟还显示，较硬的中脉在促使叶面产生折叠的同时产生了边缘波纹。这种边缘波纹形起源于高斯曲率积累下的几何不相容，系统通过沿边缘形成局部弯曲来降低拉伸能，从而缓解应变能积累。波纹的波长随叶面厚度和宽度增加而增大，随收缩应变增强而减小，揭示了几何与拉伸、弯曲能量之间的耦合规律。

图4. 干枯叶片形态形成的理论示意图。A. 初始平面形态。B. 在较小应变失配下的卷曲形态。C. 在较大不匹配应变下的卷曲形态。D. 在较小不匹配应变下的折叠形态。E. 在较大不匹配应变下伴随折叠的波浪形态。在收缩过程中，若中脉较柔软，形态演化路径为“A–B–C”；若中脉较刚硬，则沿 “A–D–E” 变化。

研究同时表明，C形卷曲（C-curled）比S形（S-curled）具有更低的弹性能量，但天然叶片的原始缺陷可以使得他们形成更高阶的S形。通过系统地改变中脉与叶面的弯曲刚度比（Bv/Bl）、叶片厚度比（h/W），研究者绘制出一幅“形态相图”（图5），清晰展示了叶片从卷曲主导到折叠主导的模态变化。

图5. 叶片形态模式的相图。随着中脉与叶面弯曲刚度比 (Bv/Bl) 的变化，叶片在卷曲主导与折叠主导两种模式间转变。叶片厚度比h/W决定了折叠后边缘的波浪程度。红区代表卷曲主导，黄区代表折叠主导，过渡区为渐变过程。

除了理论与模拟，研究者还通过对比不同植物的干枯叶片照片，验证了模型的普适性（图6）。无论植物的种别，只要存在显著的中脉约束，干燥后都会出现类似的卷曲或者折叠趋势。

图6. 常见干枯叶片形貌：波浪形（S-curled），卷曲形（C-curled），和折叠形（folding）。

从微分几何视角，作者揭示了干叶复杂形态的演化根源在于“叶脉与叶片”的非均匀收缩破坏了高斯绝妙定理（Theorema Egregium）所要求的内蕴几何一致性，从而在落叶系统中诱发了高斯非相容（Gauss Incompatibility）。这一发现不仅揭示了植物形态形成中枯萎阶段的几何、力学作用，也让人们重新认识叶脉的角色——它不仅是输导水分与养分的通道，更是叶片的力学骨架。从工程角度看，薄膜–骨架式的“受限收缩”机制，为可控变形结构的设计提供了新思路。通过仿照叶片中脉与叶面的刚度差，人们有望设计出能在湿度、温度变化下自动卷曲或折叠的仿生材料——例如自响应软体结构、可折叠电子器件或环保包装薄膜。