摘要：小麦作为全球最重要的口粮作物之一，其生产遍布各种气候环境，产量也因此波动巨大。面对日益严峻的气候变化和人口增长压力，培育更高产、更具韧性的小麦品种是保障全球粮食安全的基石。然而，在育种界，一个长期的争论焦点是：育种目标应该优先选择“高产潜力”还是“胁迫适应性”

小麦作为全球最重要的口粮作物之一，其生产遍布各种气候环境，产量也因此波动巨大。面对日益严峻的气候变化和人口增长压力，培育更高产、更具韧性的小麦品种是保障全球粮食安全的基石。然而，在育种界，一个长期的争论焦点是：育种目标应该优先选择“高产潜力”还是“胁迫适应性”？前者主张在水肥充足的理想环境下筛选产量最高的品种，并认为这些品种在逆境下也会表现更佳；后者则认为应针对特定的干旱、高温等逆境环境，筛选专门的抗逆品种。这场争论的核心在于一个被称为“基因型与环境互作（G×E）的交叉效应（crossover effect）”的现象——即一个在优越环境中表现最好的品种，在逆境下可能表现最差，反之亦然。如果这种“交叉效应”普遍存在，那么高产育种和抗逆育种就如同鱼与熊掌，不可兼得。

智利塔尔卡大学的Alejandro del Pozo、南澳大利亚研究与发展研究所的Victor O. Sadras以及巴塞罗那大学的José Luis Araus团队在国际顶级综述期刊《Trends in Plant Science》上发表了题为“Yield potential and stress adaptation are not mutually exclusive: wheat as a case study”的综述文章，系统论证了在小麦育种中，追求高产潜力和提升胁迫适应性并非相互排斥，二者可以协同实现。该综述通过整合全球不同环境下的的小麦育种数据和生理学研究，指出许多旨在提升产量潜力的关键性状具有广泛的适应性，它们在优越和胁迫环境下都能带来产量增益，表现为“尺度效应（scaling effect）”而非“交叉效应”，从而为现代作物育种策略提供了重要的理论指导。

1. 重新审视G×E互作：交叉效应并非必然

传统的育种观念常常担忧，为高产环境选育的品种在干旱等逆境下会“水土不服”。然而，本文通过对智利、澳大利亚等地区多年的小麦品种比较试验数据进行分析，发现这种“交叉效应”并非普遍规律。更多情况下，基因型与环境的互作表现为“尺度效应”——即不同品种的产量排名在从高产到低产的环境梯度上保持相对稳定，只是产量差异的绝对值随环境变劣而缩小。例如，一个高产品种在灌溉条件下比普通品种增产2吨/公顷，在干旱条件下可能只增产0.5吨/公顷，但它依然是更高产的选择。这一发现打破了高产与抗逆必然对立的思维定势，表明选育具有广泛适应性的高产品种是完全可行的策略（图1）。

2. 提高冠层光能利用效率（RUE）：高产与抗逆的共同通路

文章指出，现代小麦育种的产量提升，很大程度上归功于光能利用效率的提高。一个关键的、具有广泛适应性的性状是更加直立的株型和叶片。与平展的叶片相比，直立叶能够让阳光更有效地穿透到冠层的中下部，使得整个冠层的叶片都能进行高效的光合作用，而不仅仅是顶部的几片叶子。这种冠层结构优化，无论是在光照充足的高产环境，还是在资源受限的逆境环境中，都能提升总体的生物量积累。此外，育种进展也显示，新品种的叶片，尤其是下部叶片，能保持更长时间的绿色（即“持绿性”），这同样有助于延长整个冠层的光合作用时间。值得注意的是，穗光合（ear photosynthesis）——即小麦穗子自身的光合作用，因其靠近籽粒且抗逆性强，也成为一个不容忽视的产量贡献者（图2, Box 1）。

3. 优化植株水分状况：广谱适应性的生理基础

良好的水分状况是作物高产的基础。研究发现，许多高产品种普遍具有更高的气孔导度（gs）和更低的冠层温度。较高的气孔导度意味着气孔开放程度更大，这不仅能吸收更多的二氧化碳用于光合作用，还能通过蒸腾作用带走更多热量，为植株“降温”，从而在干热胁迫下维持正常的生理活动。碳同位素辨识（Δ¹³C）作为一个能够反映植物长期水分利用效率的综合指标，也显示出与产量的正相关关系。在多数非极端干旱的环境下，Δ¹³C值较高的品种（意味着水分利用效率相对较低，但气孔更开放）往往产量也更高。这些性状共同指向了一个结论：维持较为开放的气孔和旺盛的蒸腾，是小麦在广泛环境下实现高产的共同生理策略（图3, 4）。

4. 碳水化合物分配的“双刃剑”：收获指数与茎秆储藏物质

将光合产物高效地分配到经济器官（籽粒）是产量形成的关键。收获指数（HI），即籽粒重量占地上部总生物量的比例，是过去几十年小麦产量遗传改良的核心驱动力。此外，储存在茎秆中的水溶性碳水化合物（WSC）如同植物的“能量储备”，在开花后，尤其是在遭遇干旱、高温等逆境导致光合作用受阻时，可以被重新转运到籽粒中，起到“缓冲”作用，稳定产量。 然而，文章强调，这两个性状是典型的“双刃剑”。过分追求高的收获指数或在茎秆中储存大量WSC，意味着需要将更多的碳水化合物分配到地上部分，这必然会以牺牲根系生长为代价。一个庞大而深入的根系是植物在干旱条件下获取深层水分的根本保障。因此，在育种中，必须审慎平衡地上部“源库”关系与地下部根系生长之间的权衡（trade-off），特别是在以干旱为主要限制因素的地区（图4, Box 1）。

本综述雄辩地指出，小麦的产量潜力和胁迫适应性并非一个“非此即彼”的选择题。通过选择那些具有广泛适应性的生理性状，育种家完全可以培育出既能在理想条件下实现高产潜力，又能在中度胁迫环境下保持稳产的“全能型”品种。这些“广谱”性状的核心在于优化资源（光、水、氮）的捕获和利用效率，主要包括：1. 优化的冠层结构（如直立叶）以提高光能利用效率；2. 维持良好的植株水分状况（通过高气孔导度等）。与此同时，育种也需要考虑性状的权衡关系，如地上部生物量分配（收获指数和茎秆WSC）与根系生长之间的平衡。此外，像物候期（开花和成熟时间）这样的性状，则更多地体现了对特定地域环境（如霜冻、季末高温风险）的“精准适应”，需要因地制宜地进行调整。 未来的育种方向应结合高通量表型组学技术，高效地筛选这些具有广泛适应性的生理性状，并深入理解其背后的遗传调控网络。通过将广谱适应性状与精准的局地适应性状相结合，有望加速培育出能够从容应对未来气候挑战的超级小麦品种。

本文的共同第一作者是Alejandro del Pozo、Victor O. Sadras和José Luis Araus。通讯作者为巴塞罗那大学的José Luis Araus。该研究得到了智利国家研发署、西班牙科学与创新部以及欧盟“玛丽·居里行动计划”等项目的资助。

DOI链接：https://doi.org/10.1016/j.tplants.2025.07.012

来源：世事时逝