摘要：农田扩张与集约化生产正在重塑生物多样性格局，并对生态系统功能的维持提出新的挑战。虽然土地利用变化会改变物种分布，但其对大尺度生物地理格局的影响仍知之甚少。本研究在全国范围内调查了农田及其邻近自然生态系统的真菌群落，结果显示农业系统破坏了传统的生物地理分布模式。

研究论文

● 期刊：One Earth (IF:15.3)

● DOI：https://doi.org/10.1016/j.oneear.2025.101426

●原文链接: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2590332225002520

● 第一作者：彭子恒

● 通讯作者：韦革宏（weigehong@nwsuaf.edu.cn）& 焦硕（shuojiao@nwsuaf.edu.cn）

● 发表日期：2025-08-27

● 主要单位：西北农林科技大学

摘要Abstract

农田扩张与集约化生产正在重塑生物多样性格局，并对生态系统功能的维持提出新的挑战。虽然土地利用变化会改变物种分布，但其对大尺度生物地理格局的影响仍知之甚少。本研究在全国范围内调查了农田及其邻近自然生态系统的真菌群落，结果显示农业系统破坏了传统的生物地理分布模式。具体而言，自然栖息地向农田的转换会导致纬度多样性梯度由弱相关或负相关转变为正相关，并引起群落结构的重组。这一过程伴随着真菌多样性的增加，腐生菌与病原菌丰度的变化以及群落同质化程度的上升。自然生态系统中由气候驱动的生物地理界限，在农业管理和土壤条件的作用下被重构。上述结果深化了对人类驱动的土地利用如何塑造物种分布的理解，并为农业景观中生物多样性的预测与管理提供了新的科学依据。

引言Introduction

揭示经典生物地理格局对于理解影响物种分布范围的环境因子、阐释生物多样性形成与维持机制，以及预测人类活动驱动下的生物响应具有重要意义。然而，随着人类活动的加剧，这些生物地理格局正受到大幅干扰。以往研究多集中于农业活动对物种多样性或群落组成的影响，却很少探讨这些变化是否及如何改变生物地理格局。系统刻画农业利用对生物地理格局的影响，有助于深化对土地利用变化生态效应的理解，并对生态系统功能、人类福祉及全球气候系统具有重要意义。

土壤真菌作为生态系统的重要组成部分，调控土壤碳储存、养分循环、植物营养获取及病害发生。由于其广泛分布和高度多样性，真菌群落能够跨越多尺度和生态系统，因而在理解土地利用如何重塑生物地理格局中具有关键作用。在农业生态系统中，作物的单一化与群落同质化，即便跨越遥远地区，也已改变了地上生物的生物地理格局。土壤真菌群落的分布高度依赖植物格局，并已知对全球植物生物地理具有重要影响。因此，我们推测农业利用将显著改变并重塑土壤真菌的生物地理格局。

本研究基于全国尺度土壤调查，比较了农田与自然生态系统中土壤真菌群落的生物地理格局。在耕地表层与底层土壤中采集样本，同时在相邻约2 km范围内的森林、草地、湿地和荒漠（低干扰生态系统）中进行取样。结合大规模野外调查与群落及功能分组分析，结果表明农业活动会逆转自然生态系统中真菌的纬度多样性格局。

图1 | 取样地点分布与真菌多样性

A. 全国陆地生态系统48个地点的地图，指示采样区域和生态系统类型。圆的大小表示该地区的自然生态系统数量。圆的颜色表示年平均降水量(MAP)。地图背景为年平均温度(MAT)。

B. 每个圆圈代表每个地区。圆圈的颜色表示MAP。共29个地点覆盖三个自然生态系统，12个地点覆盖两个自然生态系统，7个地点覆盖一个自然生态系统。

C和D.不同土地利用模式下，土壤真菌丰富度(C)与Shannon多样性指数(D)。

结果Results

一、真菌生物地理模式的转变

为评估农业利用是否改变跨生态系统的土壤真菌多样性，本研究比较了农田与三类自然生态系统（湿地、草地和森林）的物种丰富度及香农多样性。结果显示，农业土地利用显著影响真菌的物种丰富度和香农多样性，两项指标在集约化农田中均显著高于三类自然生态系统，尤其在表层土壤中最为明显（图1C、1D）。这些结果表明，在集约化管理下，土壤真菌多样性呈现出意外的增加趋势。农业土壤中真菌多样性的净增加与传统纬度多样性梯度（Latitudinal Diversity Gradient, LDG）的变化密切相关。与自然生态系统中呈现中性、负相关或单峰型的纬度多样性趋势不同，农田土壤表现出相反的LDG，即在大尺度上真菌多样性随纬度升高而增加（图2A、2B），提示农业活动以地理依赖的方式重新塑造土壤真菌的分布模式。进一步通过网络相似性分析与基于区域的聚类分析揭示，不同土地利用类型下生物地理区与群系的国家尺度联系亦发生显著变化（图2C、2D）。在自然生态系统中，东西部之间的群落相似性低于东部内部，而在农田中，生物地理差异主轴由东西向转为南北向，南北之间的相似性低于北部内部。此外，农业利用显著改变了土壤真菌的空间距离衰减关系（Distance–Decay Relationship, DDR），农田群落的DDR斜率更陡峭，表明农业加快了真菌群落在空间尺度上的更替速率（图3C）。总体而言，这些生物地理分析结果与LDG的观察结果相辅相成，进一步表明农业土地利用驱动了土壤真菌群落的重构。

图2 | 不同土地利用类型土壤真菌的生物地理格局

A和B. 农业利用变化下土壤真菌纬度多样性梯度的变化：物种丰富度(A)与香农多样性(B)。每个点代表一个土壤样本的多样性。

C. 基于平均群落组成差异的生物地理区聚类。数字表示近似无偏(AU)p值。

D. 生物地理区间群落组成的网络相似性图。连线的颜色深浅与生物地理区间群落相似性成正比。

二、重塑真菌生物地理模式的主要驱动因素

尽管年均气温（MAT）是农田表层土壤、草地和湿地中真菌物种丰富度的主要驱动因子（图3A、3B），但在干扰较小的草地与湿地生态系统中，温度与物种丰富度呈正相关，而在干扰强烈的农田土壤中，则在样点与区域尺度均呈负相关（图3A）。农业系统还强化了土壤pH对真菌物种丰富度与多样性的正向效应，其中物种丰富度的回归斜率在自然生态系统中为4.81–11.9，而在农田表层土壤中上升至15.5（图3A）。这些结果表明，农业系统重塑了环境驱动力的层级与方向，削弱了气候与多样性之间的关系，同时增强了土壤与管理相关因子的影响。

通过广义相异性模型（GDM），作者拟合了地理、气候和土壤变量对物种周转的非线性效应（图3D、3E）。在自然生态系统中，地理距离和土壤有机质是物种周转的主要驱动因子；而在农田表层土壤中，土壤pH则是最强的驱动因子。在自然系统中，土壤pH差异仅在低pH水平下驱动群落更替，当土壤pH异质性超过一定程度后，物种周转率不再增加。然而，在农业土壤中，土壤pH在整个梯度上均能驱动群落更替（图3D）。

图3 | 生物地理格局变化与环境驱动因素之间的关

A. 不同气候与土壤梯度下土壤真菌的物种丰富度。每个点代表一个土壤样本。

B. 随机森林分析得到的环境因子对土壤真菌物种丰富度的预测重要性。蓝色柱状图表示该变量对模型有显著贡献。

C. 距离衰减关系，展示了沿土地利用变化的真菌群落距离衰减速率。

D. 广义相异性模型，显示了真菌群落组成（部分生态距离）在气候与土壤梯度上的变化。

E. 柱状图显示了地理距离以及气候和土壤梯度在广义相异性模型中对预测真菌群落更替的重要性。

三、物种组成与功能分组的转变

尽管年均气温（Mean Annual Temperature, MAT）是农田表层土壤、草地和湿地中真菌物种丰富度的重要驱动因子（图3A、3B），但其作用在不同土地利用类型中表现出显著差异。在干扰较轻的草地与湿地生态系统中，温度与物种丰富度呈正相关，而在干扰强烈的农田土壤中，无论在样点还是区域尺度上均呈负相关（图3A）。此外，农业系统强化了土壤pH对真菌物种丰富度和多样性的正向效应，其中物种丰富度的回归斜率由自然生态系统中的4.81–11.9上升至农田表层土壤的15.5（图3A）。这些结果表明，集约化农业重塑了环境驱动力的层级与方向，削弱了气候因子对多样性的影响，同时增强了土壤及管理相关因子的作用。利用广义相异性模型（Generalized Dissimilarity Model, GDM），作者拟合了地理、气候与土壤变量对物种周转的非线性效应（图3D、3E）。在自然生态系统中，地理距离和土壤有机质是物种周转的主要驱动因子；而在农田表层土壤中，土壤pH成为最强的驱动因子。在自然系统中，土壤pH仅在低pH水平下影响群落更替，当土壤pH异质性超过一定阈值时，物种周转率趋于稳定。然而，在农业土壤中，土壤pH在整个梯度上均能持续驱动群落更替（图3D）。

图4 | 土地利用类型之间物种组成和功能分组的变化

A和B. 农业土地利用变化对腐生菌(A)和病原菌(B)相对丰度和物种丰富度的影响。

C和D. 主坐标分析(PCoA)展示了不同土地利用类型下真菌群落组成的差异。分析基于Hellinger转换的相对丰度数据的Bray-Curtis距离(C)和基于存在/缺失数据的Raup-Crick转换距离(D)。符号表示不同土地利用类型。

E. 基于Bray-Curtis距离的树状图展示了各样地按照真菌群落相似性聚类的结果。热图展示了不同土地利用类型下丰度最高的前10个真菌属的相对丰度。

四、物种分布和生物均质化的重建

为评估农业土地利用是否导致土壤真菌物种分布的转变，作者计算了基于丰度加权的群落平均分布范围指标——相对群落平均分布范围（Relative Community Average Range, RCAR）。同时，引入了未加权的相对平均分布范围（Relative Average Range, RAR），该指标对稀有与高丰度类群赋予相同权重，以避免少数优势物种的干扰。RCAR或RAR的增加表明广域物种在群落中优势地位的提升，暗示物种组成趋向同质化。分析结果显示，土地利用对RCAR和RAR在样点和样本尺度均具有显著影响（图5C）。与预期一致，人类主导的农业生态系统中群落平均RCAR显著高于周围自然植被类型。无论采用丰度加权（RCAR）或未加权（RAR），以及在样点或地点水平计算，结果均保持一致，说明所观察的变化并非由少数广域真菌驱动。这种与农业土地利用的正相关关系可能部分源于对土地利用敏感的物种在农田中消失。此外，农业土地利用导致广域真菌丰度增加（图5D），同时狭域分布真菌丰度下降（图5F），广域与狭域真菌的比率在样点（图5G）和样本尺度（图5E）的农田系统中均显著升高。广域真菌在农业系统中地理分布范围和丰度的整体增加表明群落存在显著的生物同质化。相应地，农业土地利用降低了不同生物地理区域（图2D）以及不同地点（图5A、5B）之间的群落相似性，进一步表明全国尺度上真菌群落趋向同质化。

图5 | 农业土地使用降低了陆地生态系统中真菌群落的相似性

A. 展示了不同土地利用类型下各地点之间群落相似性的网络图。图顶端的数字表示每种土地利用类型所包含的地点数量。连线的颜色与各地点之间的群落相似性成比例。

B. 群落差异性对土地利用变化的响应。误差条表示 95%置信区间。

C. RCAR和RAR在样点水平与样本水平对土地利用变化的响应。

D和F. 土地利用类型对不同分布范围大小土壤真菌相对丰度的影响，分别在样点水平(D)和样本水平(F)展示。

E和G. 广域与狭域真菌比值对土地利用变化的响应，分别在地点水平(E)和样点水平(G)展示。

RCAR表示相对群落平均分布范围；RAR表示相对平均分布范围。

结论Conclusion

农业土地利用变化显著重塑了土壤真菌群落，并对生物地理格局产生深远影响。与森林、草地及湿地土壤相比，农田土壤中的物种多样性明显增加，凸显了集约化农业实践的强烈生态效应。在农业生态系统中观察到反向纬度多样性梯度（inverse LDG），并伴随群落周转率的升高，表明人类活动在大尺度上重新塑造了真菌的生物地理格局。

研究进一步强调，土地利用强度及环境变量（尤其是土壤 pH 和年均气温 MAT）在调控土壤真菌多样性与分布中具有关键作用。传统生物地理格局的改变伴随着群落组成及功能群分布的显著调整。农业土地利用促进了真菌病原体和土壤腐生菌的丰度与丰富度，同时引发了群落同质化效应，其特征为广域物种的增加与狭域物种的减少。这种同质化现象与群落主要驱动因子的替换密切相关，在农田系统中土壤 pH 成为核心控制因子。此外，群落结构及功能群分布的重新格局凸显了生态系统对农业干扰的复杂响应。总体而言，观察到的生物地理与群落组成变化反映了人类介导的物种重新分布、环境驱动力变化及农业集约化的综合作用。

作者简介

韦革宏（通讯作者）

韦革宏，西北农林科技大学副校长，教授，博士生导师，旱区土壤微生物组创新团队带头人。入选长江学者特聘教授，国家杰出青年科学基金和全国百篇优秀博士学位论文获得者，教育部新世纪优秀人才支持计划获得者，万人计划科技创新领军人才。兼任国际根瘤菌与土壤杆菌多样性及分类分委员会委员、中国微生物学会农业微生物专业委员会副主任、中国微生物学会环境微生物专业委员会委员。先后主持国家杰出青年基金、国家自然科学基金重点项目、国家重点研发计划项目等国家级项目20余项，以通讯作者发表SCI论文100余篇，获陕西省科学技术奖和自然科学奖一等奖各1项。

焦硕（通讯作者）

焦硕，西北农林科技大学教授，博士生导师。入选国家自然基金委优秀青年基金、陕西省高层次人才引进计划（青年项目）和全国博士后创新人才计划等人才项目，主要从事旱区土壤微生物组与土壤健康研究，以第一或通讯作者在Nature Food、iMeta、Nature Communications、ISME Journal、Microbiome、Global Change Biology、mBio、Global Ecology & Biogeography和Soil Biology & Biochemistry等国内外主流刊物上发表论文40余篇，其中ESI高被引论文7篇、封面论文2篇，并被Clarivate评为2024年度全球高被引学者，获陕西省自然科学一等奖，主持国家重点研发计划青年科学家项目等国家级项目5项，任国际土壤学著名期刊Soil Biology and Biochemistry编委、中国土壤学会土壤质量标准化工作委员会委员、中国微生物学会微生物资源专委会委员。

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来源：微生物组