摘要：植物依赖根际微生物共生关系以优化营养吸收，特别是氮（N）和磷（P）的获取。其中，最重要的共生伙伴包括能够固氮的大豆根瘤菌（rhizobia）以及能够增强磷吸收的丛枝菌根（AM）真菌。这些互作依赖于植物介导的精确信号调控机制，以促进微生物招募，并确保共生仅在营养

植物依赖根际微生物共生关系以优化营养吸收，特别是氮（N）和磷（P）的获取。其中，最重要的共生伙伴包括能够固氮的大豆根瘤菌（rhizobia）以及能够增强磷吸收的丛枝菌根（AM）真菌。这些互作依赖于植物介导的精确信号调控机制，以促进微生物招募，并确保共生仅在营养受限的条件下发生。

2025年3月，Cell Host & Microbe发表了对近日发表在《Nature》上的研究"Autoactive CNGC15 enhances root endosymbiosis in legume and wheat (自活性CNGC15促进豆科植物和小麦根系内共生)"题为Boosting endosymbiosis in plants for future self-sustained crop production 的评述论文。

植物依赖根际微生物共生关系以优化营养吸收，特别是氮（N）和磷（P）的获取。其中，最重要的共生伙伴包括能够固氮的大豆根瘤菌（rhizobia）以及能够增强磷吸收的丛枝菌根（AM）真菌¹。这些互作依赖于植物介导的精确信号调控机制，以促进微生物招募，并确保共生仅在营养受限的条件下发生。

在这些互作的调控中，核内钙离子（Ca²⁺）振荡是关键的分子信号，能够激活共生相关基因的表达²。CNGC15 通道在这一过程中发挥核心作用，它与 DMI1（作为离子平衡通道）协同作用，控制 Ca²⁺ 内流至细胞核，并稳定 Ca²⁺ 振荡频率³。这些振荡仅在低养分条件下发生，以促进植物对微生物的需求，而在高氮或高磷环境下则受到抑制，从而限制共生的建立⁴。

另一个决定共生微生物招募的重要因素是类黄酮的分泌。类黄酮是一类次生代谢物，能够作为化学信号分子吸引根瘤菌和 AM 真菌⁵。类黄酮的合成确保了微生物吸引与共生信号的同步。然而，在现代农业中，由于无机肥料的广泛使用，这种 Ca²⁺ 振荡的抑制引发了对长期依赖微生物促进养分获取能力的担忧⁶。当前的一大挑战在于如何在高肥力环境下维持微生物的持续招募，同时保持共生效率。

在最近一期的《Nature》上，Cook 等人³ 提出了一种遗传策略，以突破养分对共生的抑制。他们研究了一种 CNGC15 的自激活突变体，该突变体可持续诱导低频 Ca²⁺ 振荡，并在通常因高土壤养分而抑制共生的条件下，依然激活类黄酮的生物合成（图 1）。

图1 核内 Ca²⁺ 振荡调控植物—微生物互作 CNGC15 是一种核内钙离子通道，通过 DMI1 和钙调蛋白的调控，释放高频或低频的钙离子振荡。养分水平（氮、磷）会影响该系统，在高养分条件下会抑制 CNGC15 活性。高频的 Ca²⁺ 振荡激活共生相关基因，促进根瘤菌结瘤和丛枝菌根（AM）真菌的定殖。低频振荡则诱导酚丙烷类代谢通路，增加类黄酮和最终的香豆素生产。类黄酮吸引共生微生物并塑造根际微生物群落，而香豆素则影响微生物群落的组装，可能影响铁的获取及病原防御。cngc15 自激活突变体（以橙色突出显示）绕过调控机制，导致持续的低频振荡并增强类黄酮的分泌，即便在高营养条件下，也能维持共生微生物的吸引和微生物招募。粗箭头指示由 Cook 等人³ 描述的突变体诱导效应。（图示使用 Mermaid 和 BioRender 创建。）

通过详细的电生理和遗传实验，Cook 等人³ 证明，cngc15 突变体驱动持续的类黄酮分泌，从而增强了微生物的吸引能力。在豆科植物中观察到根瘤菌和 AM 真菌定殖的增加，而在小麦中则观察到了增强的 AM 共生关系，这表明该效应不仅限于特定宿主，而是跨植物种类的保守机制。

尽管具有上述优势，该研究还表明 CNGC15 单独并不足以激活完整的内共生程序。在缺乏 DMI1 的情况下，结瘤率仍显著降低，这表明高频 Ca²⁺ 振荡对于完全激活共生作用仍然是必需的。因此，cngc15 突变体的主要作用是增强微生物的招募，而非直接激活共生基因的表达。

Cook 等人³ 通过证明微生物吸引可以与土壤营养状态解耦，提出了一种新的可持续农业策略。他们的研究引发了新的问题，例如如何平衡微生物招募与植物能量消耗，以及类黄酮驱动的共生如何重塑根际微生物群落组成。这项研究为生物工程改造作物提供了新的方向，使其能够更有效地整合微生物伙伴关系，从而减少对合成肥料的依赖，同时维持作物产量。

Cook 等人的研究³ 不仅对根系共生具有直接影响，还涉及更广泛的植物—微生物互作、系统性信号传导及生态系统尺度的过程。其中一个重要的推论是，增加的类黄酮分泌可能会对整体根际微生物群落产生深远影响。虽然类黄酮在吸引根瘤菌和 AM 真菌方面的作用广为人知，但它们也是广泛影响根际微生物的信号分子⁶。cngc15 突变体的持续类黄酮分泌可能会显著重塑微生物群落，偏向于那些能适应长期类黄酮暴露的微生物。一些研究表明，类黄酮可促进有益的植物相关细菌，例如某些假单胞菌（Pseudomonas）和芽孢杆菌（Bacillus）菌株，这些菌株能够增强植物对环境胁迫的适应能力。然而，类黄酮也具有抗菌特性，可以选择性抑制某些微生物类群，例如水稻稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）或镰刀菌根腐病菌（Fusarium）。因此，类黄酮可能会改变根际有益微生物与机会性微生物之间的平衡⁵。例如，植物促生根际细菌（PGPR）菌株 Aeromonas sp. 已被证明对类黄酮具有趋化性，并能影响拟南芥的气孔关闭及茉莉酸信号通路，从而增强其抗脱水能力⁶。然而，这种微生物群落组成的变化最终是有利还是会在植物—微生物系统中引发新的脆弱性，仍然是一个悬而未决的问题。

除了类黄酮，酚丙烷代谢途径还会产生香豆素（见图 1），近年来已被认为是调控微生物群落互作的关键分子。Harbort 等人⁷ 研究表明，根部分泌的香豆素可通过介导铁的溶解和吸收来塑造根际微生物群落。在 cngc15 突变体中，酚丙烷代谢途径的持续激活可能不仅能增强共生关系以优化氮（N）和磷（P）的吸收，还可能影响更广泛的养分获取过程，包括微量元素（如铁）的动员。由于类黄酮和香豆素以不同的方式影响微生物互作，未来研究应探讨它们的同步分泌如何影响微生物招募及养分循环，特别是在铁限制或碱性土壤等自然养分供应受限的环境中。

另一个悬而未决的问题是，根部局部的内共生信号是否会对整个植株生理产生系统性影响。Stassen 等人⁸ 讨论了类黄酮和其他酚丙烷代谢衍生的次生代谢物如何作为系统性信号，影响植物的新陈代谢、胁迫适应和防御反应。研究表明，类黄酮在长距离信号传导中发挥作用，可能参与调节植物的抗旱性、病原防御及系统获得性抗性（SAR）。因此，cngc15 突变体中类黄酮合成的持续激活可能会影响地上部分的生理功能，例如调节植株整体免疫反应或资源分配策略⁸。除了类黄酮介导的信号传导，钙离子本身也是一种重要的次级信使，在系统性胁迫响应中具有关键作用。最近的研究表明，根部局部的 Ca²⁺ 信号可以通过激素信号通路传递至地上组织，影响整个植株对环境条件的响应⁹。因此，未来研究可以探讨 CNGC15 介导的 Ca²⁺ 振荡是否有助于系统性抗逆机制，例如提高抗旱性或增强病原防御能力。

除了单个植物的生理调控，钙信号和菌根共生还在生态系统尺度的过程中发挥着重要作用，例如养分循环和碳封存。Shi 等人⁹ 研究表明，菌根网络能够促进氮、磷和铁在植物间的传输，形成互联的养分共享系统，从而塑造植物群落动态。这些真菌网络影响土壤肥力、微生物组成，甚至通过促进地下生物量积累来影响长期碳储存。鉴于钙在调控菌根共生中的作用，对农作物 Ca²⁺ 振荡通路的改造可能提供一种创新策略，以增强农业中的微生物互作，减少对合成肥料的依赖，并降低环境污染。通过优化 Ca²⁺ 信号调控，未来研究可以促进有益微生物与现代农业系统的整合，从而构建更具韧性和生态可持续性的农业模式，实现高产和环境友好并存。

Cook 等人³ 展示的通过 Ca²⁺ 信号改造作物的潜力，标志着利用植物—微生物互作促进可持续农业的一个重要进展。他们的研究成果为增强微生物介导的养分吸收开辟了新的可能性，即便在通常抑制共生的高养分条件下依然可行。除了优化 N 和 P 的获取，这一策略还可进一步拓展，以改善作物与更广泛的有益微生物的互作，释放潜在的植物生长、抗逆性和整体作物韧性提升的效应。

未来研究将在不同作物种类和农业环境中进一步优化这一策略，确保共生互作的稳定性和适应性，并最大化农业和生态效益。理解持续微生物吸引对植物适应性、病原防御和土壤微生物动态的影响，将是优化这些互作的关键。回答这些问题将推动植物工程学、微生物管理和资源高效农业的创新，加速向更加韧性和生态可持续的粮食生产体系的转型。

来源：微生物组