摘要：你的描述是不是“它分为左、右两个半球，表面布满深浅不一的脑沟和脑回”？没错，这正是我们大脑最为人熟知的外观，然而脑的概念不止于大脑——你刚才的描述，包括小脑了吗？

描述一下每日为你辛勤工作的脑子的外观，它长什么样？

想好了吗？

你的描述是不是“它分为左、右两个半球，表面布满深浅不一的脑沟和脑回”？没错，这正是我们大脑最为人熟知的外观，然而脑的概念不止于大脑——你刚才的描述，包括小脑了吗？

如果你的答复是肯定的，那么恭喜你，你没有忽视这个维持你基本生存和社交能力的幕后功臣。如果你不小心忘了它，也不用太过自责，毕竟，即便是科学家在研究脑的时候，也常常会略过这个拥有全脑大部分神经元的叶片状褶皱。

▷在红遍全球的《植物大战僵尸》绘制的这张脑的形象中，几乎找不到任何小脑元素。“僵尸吃掉了你的脑子！等等，它好像挑食……”图源：Plantsvs.ZombiesWiki

在以大脑皮层为中心的神经影像学研究中，小脑这块驻守颅腔底部的精巧皱褶，如一座被遗忘的精密仪器，默默在人类的认知过程中做复杂计算。传统认知将小脑固化为动作协调的平衡器，然而，现代神经科学逐渐揭开了其在高级认知功能中的深层作用。

新近研究揭示，小脑所编织的调控记忆、语言、情感与决策的神经网络，与大脑皮层有着错综复杂的联系；脑肿瘤、精神疾病中也频现其身影。但尽管如此，多数“全脑”影像研究仍将小脑排除在研究对象之外，仿佛它不能算是脑的组成部分。

当神经影像学界系统性忽视小脑，“皮层中心主义”的阴影是否令我们错失解开人类认知之谜的关键拼图？

▷我们的小脑。图源：RadhikaPatnala

追问快读：

-小脑不仅掌管运动功能，还参与认知活动。

-自闭症等神经发育和精神疾病均与小脑功能异常有关。

-超过60%声称研究"全脑"的神经影像实验实际并未包含小脑。

-尽管人们对小脑功能的认识不断加深，且技术支持，但小脑仍未被充分研究。

-将小脑纳入神经影像研究框架，或将产生具有临床价值的全脑功能新发现。

一、小脑不“小”

“小脑”的英文名称“cerebellum”，源自拉丁语，在大脑“cerebrum”后加上指小词*后缀“-ellum”，就可以表示“小的大脑”或“小脑”。中文里，“小脑”一词最早出现在英国传教士合信氏于1851年所著的《医学五种》中的《全体新论》一书中。书中使用了“小脑”这一译名，并介绍了小脑的功能。

*指小词（Diminutive）是一种通过在词根上添加特定后缀形成的语法形式，用于表示事物的体积较小、程度较轻，或带有亲切、可爱、轻蔑等情感色彩。这种语言现象不仅存在于拉丁语系，也在其他语言中有所体现，如英语中的“-let”（如“booklet”表示“小册子”）或德语中的“-chen”（如“Mädchen”表示“小女孩”）。

但在现实中，“小脑”这一称谓常令人产生误解——位于后脑勺的这一块精巧的神经组织，虽然看起来不大，实则承担着非同小可的重担：虽然只占颅腔体积的10%，但铺开后表面积却相当于大脑皮层的八成，神经元数量上也占全脑的56.2%到79.0%（在不同物种中有所不同）[1]。

关于小脑的功能，以往教科书常简化为“运动协调中枢”，如今这种“刻板印象”正在逐步消失。动物实验与临床病例揭示，小脑损伤患者除存在共济失调等经典运动症状外，还表现出令人困惑的语义提取困难、情感障碍甚至决策功能受损等症状。

小脑这种在认知功能中的深度参与，同样具有临床意义。例如，儿童脑肿瘤约半数发生于小脑[2]，小脑肿瘤手术切除的后遗症，除运动障碍外，时常也会出现认知受损。此外，小脑异常也频现于各种精神疾病与神经退行性疾病之中，例如，早期小脑损伤会使自闭症发病率提升35倍[3]。

与其日益明朗的认知作用相悖的是，在神经影像学的舞台上，“皮层”仍是聚光灯下绝对的主角，“小脑”却只能跑跑龙套。

二、被忽视的小脑

当前神经影像学呈现典型的“皮层中心主义”倾向。2020年，在四本主流神经科学期刊发表的论文中，仅有35%的"全脑"研究中提到了小脑[4]。绝大多数号称研究了整个大脑的影像研究，在标题、正文或图表中都未曾提及小脑。

在一些研究中，小脑被排除是有意为之。研究者会在数据处理过程中剔除小脑部分，确保它不会出现在结果之中。然而这种做法不仅会遗漏有意义的发现，还会进一步加固“小脑不参与认知任务”的偏见。如果基于这些结果进行元分析，小脑似乎缺席许多认知过程，无疑是加剧了这一偏见的固化。但实际上，这些元分析选取的研究通常首先就未将小脑（或只将部分小脑）纳入分析，从而造成了这种表象。

▷量化小脑在“全脑”神经影像学研究和资助项目中的被排除情况。图源：[4]

即使人们慢慢认识到小脑对认知过程的贡献，对小脑的研究仍处于边缘化地带：研究小脑与大脑皮层的论文数量比例为1:7.8，美国国立卫生研究院对该领域的资助二十年来未见增长，相比之下，研究皮层的项目数量已经翻倍[4]。

多重原因造成的系统性忽视，正将这颗容纳约700亿神经元的重要器官，排除在对人类认知的解释框架之外。

三、忽视背后

教育体系中的“盲区”是小脑被系统性忽视的起点。在神经科学与医学课程中，小脑的解剖学描述往往止步于“粗放”的框架，其复杂的十小叶分区与功能亚区从未真正进入教学视野。认知神经学教材中，基底节与海马亚区的精细解析占据数页篇幅，小脑却沦为“运动协调器”的苍白脚注。

▷小脑的组织结构和功能拓扑。图源：[4]

这种盲区加剧了“小脑不值得研究”的错误印象，并使得神经影像学研究者缺乏足够的知识储备，来解释位于小脑的结果。早期正电子发射断层扫描研究中，研究者误将小脑视作不受疾病影响，也不会因为生理状况波动而改变的“惰性参照区”——这本是小脑功能未知时期的权宜假设，却使小脑在此后几十年的影像分析中沦为不参与认知活动的测量基线。

小脑所处的位置也为其成像带来了困难。小脑的颅底位置常被视为成像难点，信噪比也确实略低于皮层。但中脑核团、眶额皮层与前颞叶等区域同样面临类似挑战，这些区域的信号衰减程度与小脑相当；而针对呼吸与心跳等生理噪声的干扰分析显示，小脑与皮层承受的噪声水平相当。其实，当前提升皮层信号质量的成像技术同样适用于小脑。可是，当这些区域被如火如荼地研究时，小脑却被“双标”地排除在外。

技术上的裁切，进一步加剧了小脑研究的边缘化。功能成像中，即便扫描设备的物理参数理论上支持全脑覆盖，但参与认知活动的小脑后部仍然常因设置不当被部分截断。这种现象在大型公开脑影像数据库中尤为普遍，有相当比例受试者的小脑部分存在缺失。

“分辨率不足”也是排除小脑的常见借口。小脑高度褶皱的解剖特征要求需要比研究皮层更高的分辨率，才能清晰分辨单个小叶。但对于同样难以解析的皮层沟回，3mm的分辨率却不是其功能成像的障碍。此外，如果说研究越精细的结构，需要的分辨率越高。那么，研究小脑（13-14万立方毫米）尚且“不足”的分辨率，却常被研究者坦然用于研究更小的杏仁核（1200-1400立方毫米）、腹侧被盖区（约180立方毫米）、伏隔核（约470立方毫米）等其他需要更高分辨率的皮层下微小结构[4]。

神经影像学研究目前通用的硬件与软件在设计时，也未能充分考虑到小脑。目前最常用的7T32通道接收线圈，对参与认知功能的小脑后部区域覆盖不足；即便实验采集了小脑数据，早期版本的SPM与基于表面的分析软件（如Freesurfer）也会在处理阶段剔除小脑。这种软硬件层面的双重限制，使得研究者即便在主观上并非有意剔除小脑，也需要投入额外精力来确保小脑能出现在最终的结果中。

小脑fMRI信号的起源与解释

小脑的fMRI激活代表何种神经活动？基于动物模型研究，目前认为小脑的血流变化很可能反映其内部的局部信息处理过程（且确实与局部场电位相关），而非小脑的输入或输出信号。

值得注意的是，作为小脑的主要输出神经元，浦肯野细胞的活动对血流的调控作用似乎不如其他细胞类型显著。例如，平行纤维（颗粒细胞的轴突，这类细胞是大脑中数量最多的神经元）或小脑中间神经元可能通过调节血管活性物质的释放来影响血流。

这一机制与大脑皮层（如感觉皮层和视觉皮层）血氧水平依赖（BOLD)）信号的起源相类似，即脑血流变化更紧密地关联于突触活动引发的场电位，而非动作电位输出。

需强调的是，学界逐渐认识到不同脑区的BOLD信号可能源自不同的机制，且其起源尚未在包括大脑皮层在内的各脑区得到系统性解析。

尽管小脑与皮层的BOLD信号可能反映相似的生理过程，但小脑的血流动力学响应函数可能会与皮层有所不同（例如达峰时间更长）。这些发现对小脑功能神经影像学结果的解读具有重要意义。

结果的呈现也存在障碍。皮层结果可视化方法虽能便捷展示摊开的皮层数据，却默认不包含小脑等皮层下结构。虽然存在专用小脑可视化工具，但其尚未完全嵌入主流MRI分析软件生态。这种技术断层导致一个吊诡现象的出现——即便研究包含小脑数据，常规可视化流程仍会将其排除在最终呈现之外。

更隐蔽的误导来自某些研究中“看似静默”的小脑结果：当一个“没有激活”的小脑出现在结果中，很难说是小脑真的没有参与任务，还是研究者在分析的某一步中有意无意地剔除了小脑。这种由数据可视化方式催生的假象，也为“小脑无关紧要”的“共识”的构建添了一把火。

在阐释结果时，小脑往往也被降格处理。神经影像学论文常将小脑视为“均质组织”，其解剖学特征与功能亚区多样性很少出现在讨论中——这与皮层研究的精细定位形成鲜明反差，研究者大多不会声称“结果广泛分布于大脑皮层”。即便发现显著的小脑激活信号，小脑也很少被视作核心的功能区域或网络节点。研究者将其定位于认知功能的“次要贡献者”，仅以“需进一步研究”的程式化表述轻描淡写一笔带过。即使当小脑结果的效应量较之皮层更强时，其仍被降级至补充材料。

▷功能性神经影像学研究中常见的小脑覆盖不完全现象。图中提供了两个公开数据集的例子，体现了完整和不完整的小脑覆盖情况，并强调通过调整数据采集参数可以避免小脑缺失，确保全脑成像的完整性。图源：[4]

四、忽略小脑时，我们忽略了什么

在神经影像学持续固守皮层中心主义的框架下，对小脑的系统性忽视正在扭曲我们对脑科学的认知图景。从基础科学视角审视，小脑独特的结构与功能特征本应成为理解运动与认知机制的关键线索——其相对均质且高度重复的细胞组织模式，与皮层呈现显著分野（尽管最新研究揭示其异质性可能超越传统认知）。

相较于皮层通过布罗德曼（Brodmann）分区展现的神经元与组织结构多样性，小脑缺乏类似的功能解剖单元。这种独特的神经回路架构，恰恰为揭示“均质化神经网络如何产生功能特异性”这一根本问题提供了绝佳模型。当研究者执着于皮层功能定位的多样性时，却忽视了小脑可能蕴含着截然不同的神经计算原理。这种认知偏差，正在阻碍我们构建真正完整的脑功能理论体系。

小脑是连接度最高的区域之一，几乎与所有脑区相连。功能磁共振研究揭示，小脑并非皮层的被动镜像，即便剥离皮层信号，其功能网络仍保持独立。实际上，功能网络在小脑内以三重形式分布，其静息态网络的个体差异也显著高于皮层。在语言处理中，与皮层相比，小脑对抽象语义与社会概念的编码强度显著高于初级听觉加工。

因此，当研究者将小脑简化为皮层的附属结构时，实则错过了探索一个拥有独特计算范式的超级枢纽的机会：它不仅承载着中枢神经系统最密集的神经元集群，更可能以迥异于皮层的编码机制，重塑我们对运动与认知的深层理解。

对人类小脑的深入认知，将修正关于脑演化与发育的经典理论框架。与其他灵长类动物相比，人类小脑体积比预期值大出2.9倍[5]。且在猿类与人类进化谱系中，其扩张速率远超新皮层[6]。现代人类小脑与大脑皮层的体积比例较类人猿显著失衡，暗示其在认知飞跃中扮演特殊角色。

此外，小脑呈现出与皮层截然不同的发育轨迹：皮层神经发生在出生前基本完成，而小脑神经发生却持续至出生后一年。这种差异导致早期小脑损伤引发的认知缺陷远较后期损伤更严重，出生即缺失小脑的个体终其一生伴有运动与认知障碍，这与皮层“早期损伤预后更佳”的规律完全相反，皮层损伤的新生儿有可能正常发育。

另一方面，忽视小脑也会造成临床上的困境。约半数儿童脑肿瘤发生于小脑，手术切除虽能挽救生命，却常引起终身运动障碍与认知受损。然而，由于“小脑不参与认知”的固有偏见，以及对小脑认知功能的普遍缺乏，鲜有医生在术后安排患者参加神经心理随访，使得后者难以接受有效的治疗。甚至，目前的小脑损伤的标准化评估并不包含神经心理检查，很多因小脑受损而产生的认知缺陷通常未被确诊。

一位在童年时期切除小脑肿瘤的患者的经历极具代表性——尽管存在持续十余年的阅读理解和注意力缺陷，其反复申请的神经心理测试始终被以“运动功能恢复良好”为由驳回。这种临床认知盲区使得小脑损伤引发的“隐形认知障碍”难以获得有效干预，最终演变为影响患者生活的长期隐痛。

▷情绪障碍相关的小脑脑区及其与皮层的关联.SchmahmannJD.Emotionaldisordersandthecerebellum:Neurobiologicalsubstrates，neuropsychiatry，andtherapeuticimplications.HandbookofClinicalNeurology.2021;183:109-154.

小脑异常也是多类神经精神疾病的共性特征。自闭症谱系障碍患者中，小脑是最常见的异常位点，早期小脑损伤可使自闭症患病风险激增35倍[7]；约40%的婴儿期小脑出血患者后期会被诊断为自闭症，而皮层病变婴儿的该比例仅为4%[8]。精神病患者群体中高达半数存在小脑蚓部萎缩，超过25%的小脑病变患者伴随抑郁症状[9]。在注意缺陷多动障碍、发育性语言障碍等神经发育疾病、以及帕金森病与阿尔茨海默病等神经退行性疾病中，小脑的结构与功能也会出现异常。

五、走出皮层中心主义的迷雾

神经影像学研究对小脑的系统性忽视，不仅导致我们对人脑的认识不够完全，更在临床实践中造成了危险的认知盲区。尽管目前尚不能断言小脑在所有功能中均扮演着重要角色，但将其排除在研究框架之外，会使得我们既无法准确界定其功能，也难以破解其在脑疾病中的关键作用。

在科研实操中，小脑的“失踪”或许不是研究者有意为之，而是在数据采集与分析中路径依赖的结果。因此，学术期刊与资助机构作为科研范式的塑造者，可通过制度性约束推动变革，例如要求“全脑”研究必须完整覆盖小脑并进行规范表述。正如此前开放数据与代码政策、规范统计检验流程、预注册研究制度的成功推行一样，这种制度性干预有望将小脑重新拉回研究者的视线中。研究者自身也可通过许多方法突破既有局限。例如，在数据采集阶段，确保扫描参数完整覆盖小脑区域，审慎核查所谓的"全脑"研究。

虽然神经影像学为解析全脑结构与功能提供了独特窗口，但当研究人员基于“皮层比小脑更重要”的主观假设将小脑从研究对象中排除时，绘制出的必然是一幅残缺的认知图景。要突破这种人为建构的认知局限，必须首先承认：任何脑区的"重要性"都不应取决于研究者的主观预设，而应源自对数据的客观分析。唯有将小脑重新纳入神经影像学的观测视野，我们方能在解码人脑奥秘的征程中，摆脱以偏概全的认知陷阱。

仍待解决的问题：

如何有效地激励神经影像研究者在数据采集与分析中纳入小脑？

哪些MRI序列和预处理方法能保全小脑与大脑的信号及数据质量？

面对小脑相对均一的细胞结构特征，研究者应如何解读fMRI结果？

小脑独特的细胞结构（相较于大脑皮层）是否意味着其具备更优或特殊的计算功能？

小脑功能在多大程度上反映大脑皮层区域功能？又在多大程度上执行独特功能？

小脑如何通过与其它脑区互动参与认知过程？

鉴于小脑损伤在发育早期影响显著而后期影响有限，其如何调控全脑组织与发育进程？

Wang，Bangjie，AmandaLeBel，andAnilaM.D’Mello."Ignoringthecerebellumishinderingprogressinneuroscience."TrendsinCognitiveSciences(2025).

参考文献：

1.S.Herculano-Houzel，C.E.Collins，P.Wong，&J.H.Kaas，Cellularscalingrulesforprimatebrains，Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.104(9)3562-3567，https://doi.org/10.1073/pnas.0611396104(2007).

2.Olson，IngridR.，etal."Littlebrain，littleminds:Thebigroleofthecerebelluminsocialdevelopment."Developmentalcognitiveneuroscience60(2023):101238.

3.Wang，SamuelS-H.，AlexanderD.Kloth，andAleksandraBadura."Thecerebellum，sensitiveperiods，andautism."Neuron83.3(2014):518-532.

4.Wang，Bangjie，AmandaLeBel，andAnilaM.D’Mello."Ignoringthecerebellumishinderingprogressinneuroscience."TrendsinCognitiveSciences(2025).

5.Schoenemann，P.Thomas."Evolutionofthesizeandfunctionalareasofthehumanbrain."Annu.Rev.Anthropol.35.1(2006):379-406.

6.Barton，RobertA.，andChrisVenditti."Rapidevolutionofthecerebelluminhumansandothergreatapes."CurrentBiology24.20(2014):2440-2444.

7.Badawi，Nadia，etal."Autismfollowingahistoryofnewbornencephalopathy:morethanacoincidence?."Developmentalmedicineandchildneurology48.2(2006):85-89.

8.Volpe，JosephJ."Cerebellumoftheprematureinfant:rapidlydeveloping，vulnerable，clinicallyimportant."Journalofchildneurology24.9(2009):1085-1104.

9.Clausi，Silvia，etal."Depressiondisorderinpatientswithcerebellardamage:Awarenessofthemoodstate."JournalofAffectiveDisorders245(2019):386-393.

来源：灰灰龙猫