摘要：漫步林间，你或许会惊叹于一只枯叶蝶如何与背景融为一体，那种极致的低调是一种被称为“伪装 (crypsis)”的生存智慧，旨在从捕食者的视野中彻底消失。而与此同时，另一些生物则反其道而行之，它们身披橙、黑、黄、红等醒目色彩，仿佛在黑夜中点亮霓虹，这种策略被称为“
漫步林间，你或许会惊叹于一只枯叶蝶如何与背景融为一体，那种极致的低调是一种被称为“伪装 (crypsis)”的生存智慧，旨在从捕食者的视野中彻底消失。而与此同时，另一些生物则反其道而行之，它们身披橙、黑、黄、红等醒目色彩，仿佛在黑夜中点亮霓虹，这种策略被称为“警戒色 (aposematism)”，它们用最高调的方式向世界宣告：“我不好惹，我有毒！”
这两种截然相反的生存策略，一个追求隐匿，一个标榜危险，共同构成了自然界最迷人的防御二象性。数百万年来，它们在各自的生命舞台上都取得了巨大的成功。然而，一个根本性的问题长久以来困扰着生态学家和进化生物学家：究竟是什么样的生态力量，在进化的十字路口处，将一个物种推向了伪装的深渊，而将另一个物种引向了警戒色的巅峰？换言之，在不同的生态环境下，这两种策略的“性价比”是如何变化的？
过去，理论模型提出了诸多假设，涉及捕食者压力、猎物群落构成、光照环境乃至纬度梯度等，但这些理论大多缺乏大规模、跨地域的实验验证。直到9月25日，《Science》的研究报道“Global selection on insect antipredator coloration”，以前所未有的规模，为我们揭开了这个谜题的关键一角。这项研究并非纸上谈兵，而是一场席卷全球的真实生存实验，其结果不仅深刻，甚至在某些方面颠覆了我们以往的认知。
要回答一个全球性的生态学问题，就需要一个全球性的实验场。研究团队，设计并执行了一项堪称里程碑式的野外实验。他们没有选择某个单一的森林或草原，而是将目光投向了整个地球。
研究团队在全球六大洲，从加拿大的温带森林到巴西的热带雨林，从捷克的林地再到印度的保护区和澳大利亚的旷野，精心挑选了21个生态各异的实验地点。在这些地方，他们发起了一场巧妙的“假飞蛾”生存大赛。
这些“飞蛾”并非活物，而是用纸片制作的标准化人工猎物。每只“飞蛾”的翅膀下都附有一条美味的面包虫（mealworm）作为引诱野生鸟类前来攻击的“奖品”。这种设计的巧妙之处在于，它将复杂的猎物特性简化为单一的、可控的视觉信号——颜色。研究人员一共制作了三种类型的“飞蛾”：
1. 伪装组 (Cryptic):它们的颜色和图案模仿树皮，旨在完美融入背景，考验捕食者的“火眼金睛”。
2. 典型警戒色组 (Typical warning):它们采用了自然界中最为经典的橙黑相间图案。这种组合是许多有毒或难吃的昆虫（如君主蝶、瓢虫）所共有的“危险信号”，理论上捕食者可能已经通过与真实猎物的互动学会了避开它。
3. 非典型警戒色组 (Atypical warning):它们使用了同样醒目的蓝绿色与黑色组合。这种颜色虽然显眼，但在自然界的警戒信号中并不常见。它的作用是作为一个重要的对照，用以区分捕食者是对“显眼”本身做出反应，还是对“特定的、熟悉的”危险信号做出反应。
在长达八天的时间里，超过15,000只这样的“假飞蛾”被部署到各个实验点的树干上。研究人员每天都会仔细检查哪些“飞蛾”被鸟类攻击（面包虫被吃掉），从而精确计算出不同颜色策略在不同生态环境下的“存活率”。这不仅仅是一场简单的计数游戏，研究团队还同步收集了每个地点的详细生态数据，包括捕食者群落的密度与多样性、食虫性鸟类的比例、当地蝴蝶和飞蛾群落中伪装与警戒色物种的比例，以及光照强度等关键环境因子。
通过这场规模宏大的实验，研究人员不再是旁观者，而是变成了一场全球性生态戏剧的导演。他们设置好舞台、安排好角色，然后静静观察，让大自然亲自上演一出关于颜色、欺骗与生存的真实剧目。而剧目所揭示的，远比想象中更为复杂和深刻。
我们通常认为，警戒色之所以有效，是因为它能让捕食者迅速将其与“难吃”或“有毒”的体验联系起来，从而学会避开。那么，在捕食者众多、食物竞争激烈的环境中，这种学习过程会更快还是更慢？换言之，当捕食者们都“饿肚子”的时候，它们是会更谨慎，还是会更愿意冒险去尝试一个看起来很显眼的“新食物”？
这项研究给出了一个出人意料却又合乎逻辑的答案。研究人员通过放置不带纸飞蛾的面包虫来测量每个地点的“背景捕食强度 (background predation intensity)”，即当地鸟类对无保护食物的攻击率。结果发现，捕食强度，而非捕食者的绝对数量或多样性，是影响颜色策略成败的最强预测因子。
在一个关键的发现中，数据显示，在那些捕食强度高的区域，典型的警戒色“飞蛾”在实验开始时被攻击的风险，比伪装组和非典型警戒色组高出惊人的50%。这是一个非常重要的信号。它表明，当生存竞争（内卷）变得异常激烈时，捕食者会变得更加“机会主义”。它们不再固守“只吃熟悉且安全食物”的策略，而是被生存压力推着去探索任何可能的食物来源，哪怕是那些看起来很可疑的、颜色鲜艳的猎物。
对于一个正在演化出警戒色的新物种而言，这几乎是致命的。这意味着在它成功地将自己的鲜艳颜色与“不可口”的防御机制在捕食者群体中建立起牢固的心智链接之前，它会因为过于高调而招致毁灭性的打击。
更有趣的是，在这些高捕食强度的环境中，随着时间的推移，捕食者对典型警戒色猎物的攻击率增长速度，反而比对其他两种猎物要慢。这似乎有些矛盾：初始攻击率高，但学习（即攻击率随时间增长）变慢了。研究人员推测，这可能是因为在高强度的捕食环境下，负责“教育”过程的攻击事件被分散到了更多的捕食者个体身上。每个捕食者可能只尝试了一次这种新奇的猎物，还没来得及形成深刻的“不好吃”的记忆，就转向了别的食物。因此，整个捕食者群体的“集体学习”过程就被大大减缓了。
这个发现深刻地揭示了警戒色策略演化道路上的一个核心悖论：它最终的成功依赖于捕食者的学习，但启动这一学习过程的初始阶段却充满了风险，尤其是在那些生存压力最大的地方。在这样的“修罗场”里，低调的伪装策略反而可能因为没有引起注意，获得了宝贵的喘息之机。
长期以来，生态学中有一个广为流传的假说：热带地区生物间的相互作用（如捕食和被捕食）更强，植物为了防御食草动物会演化出更强的化学防御（毒素），而取食这些有毒植物的昆虫，便有了演化出警戒色的“原料”和“动机”。因此，我们应该在低纬度的热带地区观察到更高比例的警戒色物种和更低的捕食率。
这个假说听起来非常完美，逻辑链条也看似无懈可击。然而，这场全球实验的数据却对它提出了强有力的挑战。
研究结果显示，虽然在实验初期，低纬度地区的捕食率确实略高于高纬度地区，但这种差异随着实验的进行逐渐消失，总体而言，赤道附近的捕食压力并不比温带地区更大。更重要的是，研究人员没有观察到预期的“在低纬度地区，警戒色猎物被攻击的概率更低”的现象。
这意味着，将警戒色的地理分布简单地归因于纬度或气候本身，是一种过于简化的看法。纬度本身并不是一个直接的驱动力，它更像是一个宏大的背景板，其背后是多种生态变量（如捕食强度、猎物群落构成等）复杂的相互作用。热带地区警戒色物种之所以更丰富，并非因为捕食者对它们的攻击率有天然的“纬度折扣”，而是由更底层的、更具体的生态机制网络共同塑造的结果。这项研究巧妙地将宏观的地理格局问题，解构为了可供检验的、具体的生态学过程，从而让我们离真相更近了一步。
任何一种颜色策略的成功，都离不开它所在的“社会环境”——也就是周围其他猎物的颜色构成。这涉及到生态学中一个非常重要的概念：频率依赖性选择 (frequency-dependent selection)。简单来说，一个性状的适应性价值，取决于它在群体中的相对频率。这项研究完美地展示了这一法则在伪装和警戒色策略中的双重体现。
对于伪装策略而言，“大众脸”反而更危险。研究人员通过调查全球生物多样性数据库，估算了每个实验点当地蝴蝶和飞蛾群落中，伪装物种与警戒色物种的相对比例。他们发现，在一个伪装者“扎堆”的环境里，伪装策略的保护效果会大打折扣。具体来说，在那些伪装猎物更为普遍的地点，实验中伪装“飞蛾”的被捕食风险随时间推移增长得更快。
这背后的逻辑不难理解。当环境中充满了大量相似的伪装猎物时，捕食者会逐渐形成针对这种伪装模式的“搜索图像 (search image)”。它们的大脑会被“训练”得更擅长从复杂的背景中识别出特定的纹理和轮廓。一旦捕食者掌握了这种“反伪装”技巧，整个伪装猎物群体的生存压力都会急剧增加。在这种情况下，伪装不再是完美的隐身衣，反而成了一个容易被破解的“通用密码”。
对于警戒色策略而言，“从众”才是王道。与伪装策略恰恰相反，警戒色的成功高度依赖于“人多势众”。数据显示，在那些自然界中典型警戒色（如橙黑色）物种更为常见的群落里，实验中的典型警戒色“飞蛾”在初始阶段被攻击的风险要低约20%。这正是“信号泛化 (signal generalization)”在起作用。当地的捕食者早已从攻击其他橙黑色昆虫的经验中学会了“橙黑=难吃”，因此它们会将这种认知推广到新的、长相相似的猎物身上，使其“未战先怯”，从而让新的警戒色猎物坐享其成。
然而，这种“从众”的优势，对于特立独行的“少数派”来说却是灾难。在同一个典型警戒色物种丰富的群落里，那个颜色新颖的非典型警戒色（蓝绿色）“飞蛾”被攻击的概率反而更高了。这说明，当捕食者已经习惯于一个成熟的、可靠的危险信号系统后，它们会倾向于更频繁地去试探那些不熟悉的、陌生的鲜艳信号，以确定它们是否可以安全食用。
这一发现完美地解释了自然界中“穆氏拟态环 (Müllerian mimicry rings)”的形成——多个有防御能力的物种，共同演化出相似的警戒色信号。通过共享同一套“广告牌”，它们共同分摊了教育捕食者的成本，并极大地增强了信号的可信度和威慑力，同时也排挤了任何想要“另立门户”的新信号。
视觉环境，特别是光照条件，是颜色策略发挥作用的物理舞台。研究人员通过在实验期间拍摄数千张现场照片，并使用鸟类视觉模型进行分析，量化了每个地点的光照强度以及猎物与背景之间的“显眼程度 (salience)”。
分析结果再次凸显了伪装策略的“情境依赖性”。数据显示，在光照较弱的环境中，伪装的保护效果更好。这符合直觉：昏暗的光线会降低视觉对比度，让捕食者更难发现隐藏的猎物。然而，这种优势并非一成不变。随着实验的进行，捕食者似乎逐渐适应了在低光环境下寻找猎物，伪装在低光下的初始优势会随时间而逐渐被侵蚀。
相比之下，典型警戒色策略则表现出惊人的“环境适应性”。无论是在光线充足的明亮环境，还是在光线昏暗的密林深处，典型警戒色的保护效果都相当稳定。它的威慑力似乎并不严重依赖于完美的光照条件。这表明，警戒色是一种更为“稳健”的策略，一旦成功建立，就能在更多变的视觉环境中持续发挥作用。
总的来看，伪装策略与光照环境之间存在一种微妙的权衡：它在低光环境中获得初始的低被探测率，但代价是随着捕食者的学习，这种优势可能会消失。而警戒色策略则放弃了低被探测率，换取了在各种光照条件下都持续有效的、高强度的威慑信号。
这项规模空前的全球性研究，将捕食者、猎物群落、光照环境等多个看似独立的乐器，和谐地融入一首宏大的进化交响曲中，为我们描绘了一幅关于反捕食策略演化的全新图景。
我们可以将这两种策略形象地理解为两种不同的投资哲学：
伪装 (Crypsis)，是彻头彻尾的“机会主义者”。它的成功高度依赖于特定的“市场环境”：它需要在捕食竞争不那么激烈的地方悄然发展，在同类（其他伪装者）稀少的“蓝海”中才能最大化其隐匿优势，并且在光线昏暗的“信息不对称”时刻获得最大收益。然而，这种策略是脆弱的。一旦捕食者“内卷”加剧，或者同类竞争者涌入，或者环境变得“透明”（光线变强），它的优势便会迅速瓦解。这暗示我们，伪装可能是一种在宏观进化尺度上更容易获得也更容易丢失的防御方式，对生态环境的变化（包括人类活动引起的改变，如光污染、栖息地破碎化）也可能更为敏感。
警戒色 (Aposematism)，则是坚定的“长期投资者”。它的“入市门槛”极高。在演化的初期，它需要承受来自高竞争环境下捕食者巨大的“试错”压力，这是一笔极其昂贵的“启动资金”。然而，一旦它成功地与自身防御能力绑定，并在捕食者群体中建立了信誉，它就构建起了一条宽阔的“护城河”。它的成功不再严重依赖于光照、背景等易变的环境因素，并且可以通过与其他“投资者”（拟态者）结盟来进一步巩固市场地位。这是一种一旦成功便极为稳健的策略，虽然演化之路充满艰险，但回报是长期而稳定的。
最终，这项研究提示我们，自然界中没有绝对的“最优解”，只有在特定生态情境下的“最适解”。动物的每一种色彩，每一种图案，都不是孤立存在的艺术品，而是其所处的复杂生态网络在它身上烙下的深刻印记。通过这场跨越六大洲的巧妙实验，我们不仅更深刻地理解了伪装与警戒色的演化逻辑，也再次领略到，要解开生命演化的深层奥秘，我们需要有将实验室的严谨控制与大自然的真实复杂性相结合的勇气和智慧。而这，正是科学探索最迷人的魅力所在。
参考文献
Medina I, Exnerová A, Daňková K, Penacchio O, Sherratt TN, Albrecht T, Baidya S, Bosque RJ, Brown H, Burdfield-Steel E, Cain KE, Cezário RR, Chiari Y, Esquivel C, Ferreira RG, Franklin AM, Garvey A, Guchu S, Hastings BT, Hotová-Svádová K, Hwang Y, Kang C, Kasaya J, Kelley J, Kim Y, Kunte K, Daetto-Liberato F, Loeffler-Henry K, Lopez VM, MacKay-Dietrich C, Mappes J, De Mársico MC, Nawge V, Njoroge P, Nokelainen O, Pal A, Paul A, Posont R, Raška J, Reboreda JC, Rojas Ripari JM, Rowland HM, Sabio MLN, Salazar C, Salgado-Roa FC, Stephens-Cárdenas SA, Szabó A, Mongui Torres JP, Troscianko J, Truhlářová M, Umbers KDL, Venton M, Vitasovich M, Wang LY, Weil SS, Allen WL. Global selection on insect antipredator coloration. Science. 2025 Sep 25;389(6767):1336-1341. doi: 10.1126/science.adr7368. Epub 2025 Sep 25. PMID: 40997168.
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来源：生物探索一点号1
