“蜻蜓”巨脉：“巨虫时代”石炭纪的“天空霸主”

摘要：地球上会飞的动物有很多，但数量最多的还是昆虫，它们却因为体型很小容易被忽略。地球上出现过最大的飞行昆虫堪比一只喜鹊，它就是生活在石炭纪的巨脉。

物种名片

巨脉（Meganeura）

发现地点：欧洲，法国

生存时代：石炭纪，3.05亿至2.99亿年前

物种体型：翼展65至75厘米

物种食性：肉食性

物种分类：节肢动物门，昆虫纲，巨差翅目，巨脉科

地球上会飞的动物有很多，但数量最多的还是昆虫，它们却因为体型很小容易被忽略。地球上出现过最大的飞行昆虫堪比一只喜鹊，它就是生活在石炭纪的巨脉。

▼巨脉的复原图｜图片来源：维基百科

煤矿中的奇异网脉

19世纪正是工业革命如火如荼的时期，作为工业的燃料，煤炭的需求量持续走高。法国科芒特里正因为坐落在厚厚的煤层上，所以开办了众多煤矿。当工人们在煤矿中埋头挖煤的时候，经常能够发现一些远古生物的遗骸，他们绝对想不到这些遗骸竟然已经有3亿年的历史了。

▼林立的烟囱和大型工厂是工业革命的标志｜图片来源：technofaq.org

▼工业革命时期的煤矿工人｜图片来源：www.historylink.org

1880年的一天，一名矿工在矿坑中挖到了一件从未见过的奇怪化石，是保存在岩石表面的网脉结构，非常像是植物叶子上的叶脉。化石被交到古生物学家查理斯·布隆尼亚（Charles Brongniart）手中，他立即判断出这其实是昆虫翅膀，网络结构则是纵横交错的静脉。

▼根据发现的化石绘制的巨脉翅膀｜图片来源：维基百科

根据静脉的分布特征，布隆尼亚分辨出翅膀属于与蜻蜓相近的昆虫，但是尺寸上却要比现存的蜻蜓要大得多。到了1885年，布隆尼亚将来自煤矿中的翅膀命名为巨脉，其属名“Meganeura”本意就是“巨大的网脉”，化石之后被法国自然博物馆收藏。

▼20世纪70年代发现的完整巨脉化石｜图片来源：维基百科

振翅上天“大蜻蜓”

▼拿着巨脉模型的研究人员｜图片来源：spiff.rit.edu

▼巨脉与人类的体型对比｜图片来源：spiff.rit.edu

巨脉名字里的“巨”字已经代表了其体型的巨大，尽管无法与今天的大型飞鸟以及已经灭绝的翼龙相比，但是在整个节肢动物家族中，它却是地球已发现的最大的飞行昆虫。巨脉的长度可达50厘米，翼展接近75厘米，差不多和成年人的手臂一样长，不过它的重量非常轻，在100至150克。

巨脉的脑袋较大，头顶两侧长有一对复眼和一个单眼，那样子就好像战斗机飞行员的头盔一样。巨脉的复眼由大量的小眼睛构成，拥有更宽广的视野以及极佳的视力，眼睛前方还有一对触角。巨脉的脑袋下面是恐怖的嘴巴，也就是咀嚼式的口器，这种口器具有强大的咀嚼能力，能够咬烂猎物的外壳和皮肉。

▼啃食昆虫的巨脉复原图｜图片来源：jinzox.de

巨脉脑袋后面的胸部和腹部逐渐变得细长，在腹部末端长有外形独特的肛附器，这个结构是用于交配时抓住对方的身体。在巨脉胸部以下长有三对长足，足上有成排的钩刺，既能够用于捕捉猎物，又可以攀附在树枝上。

▼保存了翅膀和足的巨脉化石｜图片来源：维基百科

巨脉胸部上一前一后的两对翅膀才是它最显眼的特征，每一片翅膀都有差不多40厘米长。尽管看上去结构简单，但是巨脉的每个翅膀上都有独立的肌肉和神经，可以做出不同的运动，所以它既能够在空中悬停、又能够高速前进、还能够多个方向平移飞行，说明其飞行能力极其优异。当巨脉拍打翅膀的时候还会发出“嗡嗡”的响声，对于其他动物那可是死亡的召唤。

幼年便是狠角色

当我们将注意力集中在巨脉身上的时候，却往往忽略了它的稚虫阶段。像今天的蜻蜓一样，巨脉的一生也会经历卵、稚虫和成虫三个阶段，被称为“不完全变态发育”。

▼蜻蜓的稚虫｜图片来源：i.kinja-img.com

尽管我们并未发现巨脉稚虫的化石，但是根据蜻蜓稚虫的习性，可以判断它是凶猛的掠食者。生活在水中的巨脉稚虫并不善于游泳，大部分时间都趴在水底，或者隐蔽在水草之中。当有猎物从身边游过的时候，巨脉稚虫就会亮出它的必杀技——发达的下颚。下颚是折叠的，能够快速伸长，前端还有双钩口器，能够紧紧夹住猎物。以巨脉稚虫的体型，不仅仅会吃水中的小虫子，小型的鱼类、两栖类都会成为它的盘中餐。

▼凶猛的巨脉可能会直接捕食小型两栖动物｜图片来源：Hodari Nundu

巨脉稚虫经过一段时间的成长后便会迎来最神奇的时刻，它会趁着夜间爬出水面，抓住岩石或树干。随着背部裂开，一只巨脉成虫就钻了出来，随后翅膀逐渐伸展变硬并随着拍打飞上天空，便完成了羽化的过程。

▼正在羽化的蜻蜓｜图片来源：s0.geograph.org.uk

统治石炭纪天空

巨脉生存于3.05亿至2.99亿年前的石炭纪末期，是石炭纪天空中名副其实的霸王，同时也是飞行脊椎动物（翼龙、鸟类）出现之前最大的飞行动物。

▼在空中高速飞行的巨脉｜图片来源：gamepedia.cursecdn.com

巨脉是纯粹的掠食者，而且食量惊人，它会像老鹰一样在茂密森林上空飞行巡视，寻找猎物。尽管我们经常看到巨脉捕食小型两栖动物和爬行动物的复原图，但它的主要食物依然是各种昆虫。当昆虫飞在空中的时候，会被高速飞来的巨脉抓住，然后被慢慢啃食。

巨脉为什么会长这么大？通常都会被解释为石炭纪大气中超高的含氧量，但是新观点指出包括巨脉在内的昆虫之所以会变大，一方面是因为竞争的需要，另一方面是其稚虫体型变大，此外还可能与没有天敌有关。无论如何，石炭纪的确成为地球上唯一的“巨虫时代”，而巨脉是那个时代当之无愧的天空杀手和顶级掠食者。

▼巨脉生活的石炭纪雨林｜图片来源：lah.ru

最后要说明的是，巨脉和蜻蜓并没有演化关系也没有继承关系。尽管在分类上都属于有翅亚纲之下的新翅下纲，但是巨脉属于巨差翅目（Meganisoptera），而蜻蜓属于蜻蛉目（Odonate）。巨差翅目已经全部灭绝，没有留下任何后代，所以巨脉与蜻蜓相似度这么高，只能说是平行演化的结果。

▼今天飞舞在我们身边的蜻蜓与巨脉没有演化关系｜图片来源：维基百科

参考资料：

[1] Bechly, G (2004). "Evolution and systematics" (PDF). In Hutchins, M.; Evans, A.V.; Garrison, R.W. & Schlager, N. (eds.). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Vol. Insects (2nd ed.). Farmington Hills, MI: Gale. pp. 7–16.

[2] Chapelle, Gauthier & Peck, Lloyd S. (May 1999). "Polar gigantism dictated by oxygen availability". Nature. 399 (6732): 114–115. Bibcode:1999Natur.399..114C. doi:10.1038/20099. S2CID 4308425.

[3] Dudley, Robert (April 1998). "Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotion performance". The Journal of Experimental Biology. 201 (Pt8): 1043–1050. doi:10.1242/jeb.201.8.1043. PMID 9510518.

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【作者简介】江泓 古生物科普作家、军事科普作家、考古工作者、自媒体。2011年获得考古学及博物馆学硕士学位，任职于烟台市博物馆。现为山东省青年联合会委员，中国自然科学博物馆学会青年工委会会员，烟台市新媒体协会副会长，烟台市博物馆学会秘书长。新浪微博名：江氏小盗龙。