摘要：小麦（Triticum aestivumL.）作为全球重要的粮食作物，其生产对保障粮食安全至关重要。然而，气候变化导致的温度升高已成为小麦生产的严重威胁。准确预测小麦的物候期，特别是抽穗期，对于选择适应特定环境的基因型、优化播种期以规避逆境胁迫（如霜冻、高温）

小麦（Triticum aestivumL.）作为全球重要的粮食作物，其生产对保障粮食安全至关重要。然而，气候变化导致的温度升高已成为小麦生产的严重威胁。准确预测小麦的物候期，特别是抽穗期，对于选择适应特定环境的基因型、优化播种期以规避逆境胁迫（如霜冻、高温）至关重要。小麦的开花时间主要受春化作用（VRN基因）、光周期响应（PPD基因）和自身早熟性（Eps基因如ELF3）三大类基因调控。尽管现有多种小麦物候预测模型，但大多数模型依赖于品种特异性参数，每次引入新品种都需要重新校准，耗时费力。近年来，随着小麦基因组测序的完成和功能分子标记的开发，为构建基于基因等位基因型的物候预测模型提供了可能。这种模型有望独立于特定品种的遗传背景，更灵活地预测不同基因组合在特定环境下的开花时间。

阿根廷布宜诺斯艾利斯大学农学院的Daniel J. Miralles团队与多个研究机构合作，在《Journal of Experimental Botany》发表了题为“Gene-based model to predict heading date in wheat based on allelic characterization and environmental drivers”的论文。该研究旨在校准一个基于基因的混合模型，用于预测小麦的抽穗期，使得育种家能够选择在特定环境下、在最佳时间窗口内抽穗的基因组合，而无需依赖品种的遗传背景。研究利用包含49个阿根廷小麦栽培种和两个重组自交系的数据集（覆盖了主要春化、光周期和自身早熟性基因的多种等位基因组合）对模型进行校准，并使用来自阿根廷小麦试验网（覆盖广泛纬度范围）的独立数据进行验证。结果表明，该模型能够准确预测抽穗期，总体中位误差为4.6天。

1. 基因型数据：研究选择了49个阿根廷小麦栽培种和两个重组自交系，这些材料涵盖了与春化作用相关的VRN1（Vrn-A1Vrn-B1Vrn-D1）、与光周期响应相关的PPD1（Ppd-A1Ppd-B1Ppd-D1）、与开花时间相关的FT1（FT-B1FT-D1）以及自身早熟性基因ELF3-D1的多种已知等位基因组合。利用PCR标记对这些基因的等位基因型进行了鉴定（补充表S1, S2）。

2. 表型与环境数据：

校准数据集：在阿根廷五个不同地点的多个播种期（2015-2021年）进行了田间试验，记录了各基因型的抽穗期（Zadoks Z.55期）。环境数据包括每日平均温度和光照时数。

验证数据集：使用了阿根廷国家小麦试验网（RET）在13个地点、跨越11年（2010-2021年）的历史气候数据和表型数据。

各个发育基因的等位基因型效应（Am）。

环境因素：出苗期（EMdjk）、平均光周期（PPdjk）和累积春化单位（VUdjk）。

基因型与环境因素的互作效应（如Am× EMdjk, Am× VUdjk）。 模型的随机效应包括基因型（Gi）、年份（Yj）和地点（Sk）。出苗期被认为是一个重要的发育驱动因子，因为它反映了作物经历的温光条件。春化单位根据每日平均温度计算，有效春化温度范围为0-15°C，最适范围为3-8°C。

通过比较不同固定效应组合的模型，利用AICc（校正的赤池信息准则）等指标进行模型选择。最终选定的最佳模型（模型1，包含所有主要基因的等位基因效应以及春化和出苗期的环境效应）在校准数据集上表现出良好的拟合优度（r² = 0.9）（表1）。ANOVA分析显示，春化单位和出苗期是解释抽穗期变异的最主要因素，而Ppd-D1FT-B1Ppd-B1和Elf3-D1等位基因也具有显著影响（表2）。模型还捕捉到了VRN-A1与VRN-B1之间以及FT-B1与春化单位之间的显著互作效应。 利用独立的验证数据集对校准后的模型进行验证，结果显示模型能够准确预测抽穗期，总体中位误差为4.6天，归一化均方根误差（nRMSE）为2%。与基于表型的CRONOTRIGO模型相比，本研究的基因型模型准确性提高了50%（图3）。模型对不同春化和光周期敏感类型的品种组均表现出较好的预测能力。

为了评估模型在实际育种中的应用潜力，研究者利用该模型模拟了128种可能的基因组合（ideotypes）在阿根廷两个具有代表性的小麦产区（Balcarce和Rio IV）7个不同播种期下的抽穗期，并结合历史气象数据（1986-2020年）评估了抽穗期遭遇霜冻（30°C）胁迫的风险（图4）。 结果显示：

在Balcarce地区（霜冻风险较高，高温风险较低），对于早播（5月1日至30日），携带长春化需求（冬季型vrn1等位基因）和光周期敏感（敏感型PPD1等位基因）的基因型能够在“安全窗口”（霜冻和高温风险均较低的时期）内抽穗。随着播种期推迟，更多春季型和光周期不敏感的基因型也适合。总体而言，111个“基因型×播种期”组合落入低风险窗口。

在Rio IV地区（高温风险较高，霜冻风险较低），播种窗口主要集中在5月1日至6月中旬。该地区更适合春季型Vrn-A1和不敏感型Ppd-D1a等位基因的组合。

极端的等位基因组合（如功能型Elf3-D1+ 三隐性冬季型VRN1+ 双隐性敏感型PPD1）通常不在最佳抽穗期范围内，而中间型的等位基因组合更容易适应。

研究团队将该模型开发成一个用户友好的网络应用程序CRONOGEN WHEAT (http://cronogentrigo.agro.uba.ar/)（图6），育种家可以方便地输入特定基因组合和环境信息，模拟预测抽穗期，从而辅助育种决策（图6），育种家可以方便地输入特定基因组合和环境信息，模拟预测抽穗期，从而辅助育种决策。)

本研究成功开发并验证了一个基于主要发育基因（VRN1PPD1FT1ELF3-D1）等位基因型和关键环境驱动因子（出苗期、春化、光周期）的小麦抽穗期预测模型。该模型能够以较高的准确性（中位误差4.6天）预测不同基因组合在不同环境下的抽穗时间，并且显著优于传统的基于表型的模型。 该模型的关键优势在于其“基因型驱动”的特性，使其能够预测尚未在田间测试过的新基因组合的物候表现，从而大大提高了育种效率。育种家可以利用该模型，结合目标种植区的气候特点，筛选出能够在低风险窗口内抽穗的“理想基因型”（ideotypes），减少盲目试验，节约育种资源。 研究还强调了基因型与环境互作的重要性，并展示了如何利用模型分析来优化特定地区的播种策略和基因型选择。CRONOGEN WHEAT网络应用的开发进一步方便了该模型的推广和使用。 未来，该模型可以通过整合更多地点的环境数据和更广泛的等位基因变异信息进行持续优化，并有望扩展到预测小麦的其他物候期。此外，将上位互作效应更精确地纳入模型，以及根据不同地区的气候特点调整校准参数，将有助于进一步提升模型的预测精度和普适性。这项工作为利用基因组学信息指导作物适应性育种提供了有力的工具和范例。

本文的通讯作者是布宜诺斯艾利斯大学农学院的Mariana R. Jardón。

该研究得到了阿根廷国家科学技术研究理事会（CONICET-IFEVA）和相关研究项目的资助（PICT RAICES 0571, PICT RAICES 04333）。

来源：小罗的科学讲堂