摘要：我国是世界上养鱼历史最悠久的国家，养鱼的记录可以追溯到三千多年前的殷末周初；至公元前5世纪的春秋时期，范蠡根据劳动人民的生产经验编著的《养鱼经》更是世界上最早的养鱼专著。经过长期的养鱼实践，我国人民积累了丰富的技术经验；特别是新中国建立以来，通过科学研究与生产

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我国是世界上养鱼历史最悠久的国家，养鱼的记录可以追溯到三千多年前的殷末周初；至公元前5世纪的春秋时期，范蠡根据劳动人民的生产经验编著的《养鱼经》更是世界上最早的养鱼专著。经过长期的养鱼实践，我国人民积累了丰富的技术经验；特别是新中国建立以来，通过科学研究与生产实践的密切结合，鱼类养殖业得到了长足发展，取得了举世瞩目的成就。

养殖总是伴随着疾病的发生，鱼类养殖业的发展史也是同鱼类疾病斗争的历史。从公元11世纪的宋代开始，我国就有了关于鱼类寄生虫病的零星记载。比如宋代苏轼在《物类相感志》中曾有“鱼瘦而生白点者名虱，用枫树皮投水中则愈”的记载；明代徐光启在《农政全书》中曾有“池瘦伤鱼令生虱。……以松毛遍池中浮之则除”的记载。但真正把鱼类疾病作为一门科学进行研究却是在新中国成立以后。在我国鱼病学的形成过程中，由寄生原生动物引起的鱼类疾病的研究起着先导的作用：1953年倪达书领导的鱼病组在中国科学院水生生物研究所菱湖工作站对草鱼鳃隐鞭虫的研究，不仅开启了我国鱼类寄生虫的研究，更是成为我国鱼病学创立的发端。

在此后的七十年研究历程中，经过几代人的不懈努力，我国的鱼类寄生虫研究作为鱼病学研究的重要组成部分从无到有、由浅入深地蓬勃发展起来，在病原生物学、生态学、药物学和免疫学等方面都取得了丰硕的研究成果和应用成效。囿于篇幅，本文仅从以下几个方面对我国淡水鱼类寄生虫的研究历程、已取得的成绩以及前沿热点进行简单的概述和展望。

1 病原生物学

1.1 分类学

分类学研究是所有生物学研究的基础，是通过对物种多样性进行调查、研究、命名，并通过表型与基因型相结合的综合分析，推断其演化种系的亲缘关系，将其梳理成有序等级的分类系统。

在鱼类寄生虫中，常将原生生物界的寄生虫称为鱼类寄生原生动物，动物界的扁形动物门、线虫动物门、棘头动物门、环节动物门的寄生虫俗称为鱼类寄生蠕虫，节肢动物门甲壳纲的寄生虫俗称为鱼类寄生甲壳动物。

早期鱼类寄生虫的经典分类学研究多基于对虫体的显微和超微水平的外部形态和内部结构特征的描述和比较。在鱼类寄生原生动物的分类学研究方面，中国科学院水生生物研究所做了大量开创性工作，厘清、鉴定了大量淡水鱼类的鞭毛虫、肉足虫、纤毛虫和粘孢子虫类(现归为后生动物的刺胞动物门)。继倪达书对草鱼鳃隐鞭虫的研究之后，陈启鎏对青鱼、草 鱼、鲢、鳙等主要养殖鱼类的寄生原生动物进行了详细的研究，记述了寄生原生动物共52种。倪达书等详尽研究了多子小瓜虫不同发育阶段的形态特征，首次发现幼虫期具有尾毛结构，并认为多子小瓜虫应归于凹口科而非裸口科，这些观点至今仍被接受。有关车轮虫和固着纤毛虫类的分类学研究则集中体现在沈韫芬等编著的《中国动物志·纤毛门·寡膜纲·缘毛目》中。20世纪60年代之后，由于粘孢子虫对养殖鱼类造成的巨大危害，其研究因此受到重视。以陈启鎏等为代表的一批科研人员对我国寄生于近300种淡水鱼类的粘孢子虫进行了系统调查和详细的分类学研究，形成了专著《中国动物志·粘体动物门·粘孢子纲》。该著作记述了中国淡水鱼类寄生粘孢子虫575种，含新种213种，此项工作还获得了2000年中国科学院自然科学二等奖。在鱼类寄生蠕虫的分类学研究方面，新中国成立后，伍惠生最早报道了我国淡水鱼类寄生线虫，总结了我国鱼类寄生线虫种类及其宿主。潘金培等描述了寄生于鱼类眼球水晶体内的湖北复口吸虫和倪氏复口吸虫；在国际上首次发现了鱼类体外寄生复殖吸虫-微黄鳞居吸虫，并建立新科新属：鳞居科鳞居属。汪溥钦描述了多种淡水鱼类寄生复殖吸虫新种；王桂堂等建立了牛首科吸虫新的分类系统，将其分为7 个亚科24 个属。吴宝华等总结了单殖吸虫的分类系统，整理描述了500多种鱼类单殖吸虫种类，编写了《中国动物志·扁形动物门·单殖吸虫纲》。杨潼总结了环节动物门蛭纲的分类系统和形态特征，编写了《中国动物志·环节动物门·蛭纲》。在寄生甲壳动物的分类学研究方面，尹文英描述了淡水鱼类寄生桡足类的外部形态、内部结构、生活习性，并进行了分类整理；匡溥人等编写了《中国经济动物志·淡水鱼类寄生甲壳动物》。这些成就为我国后来的鱼类寄生虫学和寄生虫病研究奠定了坚实的基础。

20世纪末期开始，分子标记(18S rDNA、ITS、COI 等)因其在隐存种挖掘、同物异名厘定和原有分类系统梳理方面的突出优势，逐渐被广泛用于鱼类寄生虫种类鉴定和系统发育关系探讨，并迅速发展为主流手段之一。在这个方面，我国科学工作者也开展了大量的研究工作。比如鉴定了严重危害我国养殖异育银鲫的“喉孢子虫病”病原—洪湖碘泡虫、“肤孢子虫病”病原—武汉单极虫、“腹孢子虫病”病原—吴李碘泡虫等；分析了淡水鱼类锥虫的分类现状与系统发育关系；确认了十六线斜管虫和鱼斜管虫是对鱼类有严重危害的两个完全不同的种；首次提出了双线绦虫属是舌状绦虫属的同物异名，并通过比较线粒体基因组进行了验证；探讨了嗜子宫线虫科系统发生地位，重构了旋尾目线虫的系统发育关系；通过rDNA 序列、线粒体基因组比对和感染实验，提出锚头鳋头角不是可靠的分类特征等等。

近几年来随着高通量测序和组学技术的发展，系统发育基因组学应运而生；该方法主要是利用全基因组/转录组或者细胞器基因组水平的海量数据进行系统发育分析，既包括了大量的序列结构信息，同时还蕴藏着有关重复基因、DNA 片段缺失/插入、转座子丢失/插入等信息，为系统发育研究提供了丰富的资料。比如通过测定近30种关键物种的线粒体基因组，探讨了扁形动物门的系统发育关系，并利用线粒体基因排列重构了扁形动物的祖先基因顺序。另外，单细胞转录组测序技术的建立与完善，也为不能或难以进行纯培养的单细胞生物的系统学研究提供了良好的技术储备。比如通过整合鲩肠袋虫单细胞转录组及其它26种纤毛虫的组学数据，开展了鲩肠袋虫系统发育基因组学的研究，发现鲩肠袋虫与漫游虫 的分类位置较为接近。

形态学分类和分子鉴定是寄生虫种类鉴定的基础，而准确鉴别病原体是精准防控相应疾病的关键。七十年来，我国鱼类寄生虫分类学研究的深厚积淀，为寄生虫病的防控打下了坚实的基础；同时相关鱼类寄生虫的研究成果也形成了一系列著作，比如潘金培主编的《鱼病诊断与防治手册》、张剑英等编著的《鱼类寄生虫与寄生虫病》、沈韫芬主编的《原生动物学》、汪建国主编的《鱼病学》、王桂堂等编著的《淡水鱼类重要寄生虫病诊断手册》等，已成为相关领域学者和生产一线技术人员常用的参考工具书。

1.2 生活史

寄生虫的生活史(又称发育史)是指寄生虫完成一代生长、发育、繁殖和宿主转换的完整过程，是寄生虫个体生存和种群延续的基础。相关的研究内容包括寄生虫的生长、发育、繁殖，感染宿主的阶段、方式、途径、中间宿主(或传播媒介)，在宿主体内的移行、靶向部位以及脱离宿主的方式等。

鱼类寄生原生动物的生活史通常较为简单，为直接发育型(不需要中间宿主，但有的需要传播媒介)。多数种类可直接在鱼体以二分裂的方式进行无性生殖，比如波豆虫、车轮虫、斜管虫等；有一些种类则分为若干个形态构造和生活习性差异显著的生活史阶段，比如倪达书等对多子小瓜虫的生活史进行了详细研究，将其个体发育过程分为掠食体(自由生活具有感染性的幼虫阶段)、滋养体(寄生于鱼体的发育和成熟阶段) 和包囊(静息状态下的繁殖阶段)三个主要阶段；而掠食体作为小瓜虫生活史中的薄弱环节成为药物防控和生态防控小瓜虫病的首选阶段。还有一些种类生活史的完成需要借助其他生物作为传播媒介，比如锥虫需要借助水蛭的叮咬、吸血而在不同鱼类宿主之间传播。因此，通过杀灭水蛭切断锥虫的传播途径也可以有效控制鱼类锥虫病的流行。

粘孢子虫多数具有复杂的两宿主生活史。其有性生殖发生于水生无脊椎动物宿主(主要为底栖寡、多毛类)阶段，释放出的放射孢子虫侵染宿主鱼鳃、皮肤或鳍。王桂堂等在国内首次发现并报道了1种三突放射孢子虫，其后国内研究人员在放射孢子虫方面开展了大量研究，迄今已发现放射孢子虫20余种，掌握了严重危害鲤、鲫养殖的吉陶单极虫、武汉单极虫、吴李碘泡虫等病原的两宿主生活史特征。粘孢子虫除了通过放射孢子虫进行传播之外，近年来还发现部分类群存在鱼-鱼之间的水平传播以及经过鱼卵的垂直传播途径。

鱼类寄生蠕虫和甲壳动物的生活史通常较为复杂，多为间接发育型(其中很多种类还需要中间宿主)。多数种类在整个生活史过程中需经过几个发育阶段，且需更换中间宿主，寄生蠕虫的中间宿主多为腹足类、瓣鳃类、桡足类和水生昆虫等。潘金培等研究了引起鱼类“白内障”的复口吸虫的生活史和防治方法，后来孙军等弄清了复口吸虫在鱼体内的移行途径。廖翔华弄清了扁弯口吸虫的生活史，其第一中间宿主为螺类，在第二中间宿主鱼类的肌肉中发育为囊蚴，并在终末宿主鹭鸟咽喉中发育为成虫。最新研究将我国鲤科鱼类寄生的扁弯口吸虫确定为中华弯口吸虫新种。廖翔华等系统研究了寄生于草鱼的九江头槽绦虫（现更名为鱊头槽绦虫)的生活史，提出了生石灰清塘和50天“封塘”育苗的生态防治该绦虫病的方法。伍惠生等在我国最早报道了嗜子宫线虫的生活史。尹文英描述了淡水鱼类寄生桡足类生活史各发育阶段的形态特征；潘金培等详细研究了鲢、鳙寄生锚头鳋的生活史，并根据发育阶段提出了不同的用药策略。此外，一些学者还研究了寄生于日本鳗鲡的球状鳗居线虫、寄生于黄颡鱼和鳜的范尼道佛吸虫以及寄生于多种鱼类的胃瘤线虫等的生活史。

鱼类寄生虫的生活史既反映了寄生虫与宿主和外界水环境的相互作用，也浓缩了寄生虫物种进化的演变历程。研究寄生虫的生活史，可透过其个体发育过程探讨其物种的起源与进化历程。另一方面，生活史的各发育阶段也是寄生虫传播的重要环节，加强鱼类寄生虫生活史的研究可为鱼类寄生虫病生态防控、免疫防控和药物防控提供重要的理论基础。

1.3 病理学与生理学

病理学主要研究鱼类疾病发生的原因、疾病过程中所发生的机体细胞、组织、器官的结构、功能和代谢等方面的变化及其规律，揭示疾病发生原因、致病机制和病理变化，为疾病诊断和危害评价提供依据。

寄生虫主要是通过机械性刺激和损伤、掠夺营养、压迫和阻塞以及毒素作用等对宿主的细胞、组织、器官乃至系统造成损害。吴宝华等研究了引起白鲢“疯狂病”的鲢碘泡虫对宿主各器官的病理损伤，发现鲢碘泡虫主要侵袭和危害宿主的神经系统。黄琪琰等在鱼类寄生虫病理学方面开展了很多工作：比较了几种粘孢子虫病引起的鱼类组织病理变化，描述了胞囊的形成和消失的全过程及胞囊的结构；研究了草鱼的鳃隐鞭虫病、车轮虫病、小瓜虫病、指环虫病、三代虫病及中华鳋病6种寄生虫病的组织病理变化，发现鳃部寄生虫均可引起鳃组织发生炎症反应，黏液分泌增多，嗜酸性细胞和淋巴细胞浸润，但又因病原体种类不同，病理变化也有很大差异；还研究了患棘头虫病的病鱼器官(肠、肝脏、胰脏、肾脏)及血液病理变化，发现肉芽组织主要是由大量新生的毛细血管和成纤维细胞组成，并有大量嗜酸性粒细胞和淋巴细胞等炎症细胞浸润。谢海侠等发现强壮粗体虫的寄生引起了鳜肠上皮细胞脱落、肠固有膜层结缔组织增生及白细胞向病灶处浸润，并观察到嗜酸性粒细胞附着在与肠上皮及固有膜接触的虫体的体壁及吻部。

鱼类寄生虫的病理学研究的是寄生虫对宿主的危害，而鱼类寄生虫的生理学则是研究寄生虫从宿主获取营养物质维持自身生命活动的过程。主要包括寄生虫的摄食并通过一系列有序的生化反应进行物质代谢和能量代谢，实现寄生虫的运动、呼吸、消化、排泄、生殖等各种生理功能。

鱼类寄生虫主要通过两种方式摄取营养物质：一种是吞噬营养(又称动物性营养)，即寄生虫通过吞噬作用完成摄食。寄生纤毛虫通过胞口、胞咽以及一些特化结构(口围盘、咽篮等)实现对食物的摄取和吞咽。肉足虫类则是通过原生质的流动，使虫体表面生出无定形的指状、叶状或针状的伪足，包围营养物质并陷入体内形成食物泡，完成摄食活动。另一种方式是渗透营养(又称腐生性营养)，即寄生虫通过体表的渗透作用吸收宿主呈溶解状态的营养物质。寄生鞭毛虫常通过质膜的选择性吸收从宿主直接获取液态的养料。绦虫在长期的寄生适应性进化过程中，消化系统退化，依靠体表皮层直接从宿主的消化道中获取营养。

由于绝大多数鱼类寄生虫的不可培养性以及技术手段的限制，鱼类寄生虫营养代谢方面的研究一直非常匮乏。近年来组学技术的发展为研究鱼类寄生虫的物质代谢和能量代谢提供了契机。如Zhao等、Bu等围绕类线粒体胞器开展能量代谢通路重建与比较分析等，为研究寄生虫线粒体适应寄生生活方式的机制提供了新的思路。

鱼类寄生虫的病理学和生理学是分别从鱼类宿主和寄生虫病原两个视角来阐述二者之间的相互影响。在世界范围内，鱼类病理学的发展史并不长；1975年，Ribelin W.E.和Migaki G.编著的《鱼类病理学》是其发展至关重要的里程碑。国内鱼类病理学的发展历程中，以黄琪琰、汪开毓等为代表的一批科研工作者作出了很大贡献，对许多鱼类疾病的发病机制和病理变化特征做了系统性的研究和描述。而鱼类寄生虫生理学方面的研究相较于医学和兽医寄生虫而言仍然十分匮乏，未来应加强这方面的研究。寄生虫的重要生理活动、内在规律及产生机制的阐明，将非常有助于揭示鱼类寄生虫的致病机制和研制高效、精准的抗寄生虫药物。

1.4 人工培养

寄生虫的人工培养是寄生虫学研究中的重要内容，在研究寄生虫的检测、生活史、生态、代谢、排泄和分泌产物的特征，及对管理、控制和预防寄生虫病等方面均能起到重大作用。此外，寄生虫人工培养系统在疫苗研制、抗药性检测、治疗药物筛选、流行病学和基因组学研究等方面也是十分重要的实验平台。寄生虫人工培养的目的是为寄生虫的实验生物学研究提供易于操作的、发育阶段明确的实验材料。

寄生虫人工培养根据是否有宿主参与可分为体外培养和在体培养。体外培养的优势则在于能够快速获得连续的、没有宿主细胞污染的寄生虫，但建立体外培养系统并非易事。与体外培养相比，在体培养的难度相对较小且有它独特的优点，比如在杀虫药物筛选方面，在体培养比体外培养系统更有优势，因为它可以直接用于杀虫药物的筛选，而体外培养系统在筛选药物时，只能得出间接的杀虫效果：由于宿主会为寄生虫提供特殊的微环境，能杀灭离体寄生虫的药物不代表也能杀死在体寄生虫。对于具有复杂生活史的寄生虫，目前仍不能实现其全生活史过程的体外培养，因此，通常采用体外培养和在体培养相结合的手段来维持寄生虫种群。

对于生活史较为简单的鱼类寄生原生动物，通常采用体外培养的方法来获得大量虫体。Bu等首次证明了钩刺斜管虫是一种兼性寄生虫，并利用麦粒培养基建立了离体培养体系和“金鱼—钩刺斜管虫”回感模型；同时利用上述系统分析比较了钩刺斜管虫在寄生生活和自由生活两种状态下转录组的差异。Wang等成功摸索出了鲩肠袋虫的体外培养技术，建立了鲩肠袋虫的单细胞克隆系，这是国际上首例水产动物肠道寄生虫的体外培养；基于这一培养系统，研究了鲩肠袋虫的细胞内细菌变化规律、可能的感染机制以及对草鱼后肠的适应性进化机制。多子小瓜虫由于在鱼类养殖中巨大的危害性，很多学者开展过其人工培养方面的研究工作。小瓜虫具有相对复杂的生活史，即包囊孵化为掠食体阶段需在水体中完成，因此通常在体外模拟包囊孵化条件，以同步小瓜虫的发育周期，获得大量的同一阶段虫体开展进一步研究。Li等对上述典型虫种的体外培养、在体培养和(超低温)保存技术的最新研究进展进行了全面的梳理和总结。

对于生活史相对复杂的鱼类寄生蠕虫，通常采用在体培养或者在体/体外相结合的方法来进行人工培养。三代虫因其独特的卵胎生的繁殖方式和依靠宿主接触的传播方式可实现连续传代的在体培养和保种。Zhou等利用三代虫在体培养系统对三代虫的生活史、种群动态和药物筛选等方面进行了深入的研究。指环虫依靠虫卵孵化的纤毛幼虫感染鱼类，张效平等采用体外与在体相结合的方法进行人工培养，即在体外首先将卵孵化为纤毛幼虫，而后再去感染宿主，收集成虫后再产卵，从而在可控条件下完成指环虫的整个生活史。

持续、充足的虫体供应是深入开展鱼类寄生虫致病机制研究、替代药物筛选和生态防控技术研发和疫苗研制的基础和关键保障。受限于很多鱼类寄生虫的基本生长环境条件未知，且相当多寄生虫的生活史尚不明确，在探索培养条件时要充分考虑每个阶段生活的微环境，体外培养系统对这方面的要求更为严格。再者，培养条件的摸索耗时耗力，因此，寄生虫的人工培养仍有很长的路要走。

来源：渔人刘文俊