一作解读 | TAG | 无芒山羊草基因系统介导部分同源染色体配对重组特征

摘要：小麦野生近缘种蕴含丰富的遗传变异和大量优良基因，将其导入普通小麦是拓宽小麦遗传基础的有效途径。然而，小麦Ph基因系统（尤其是Ph1）的存在使其减数分裂呈现“类二倍化”行为，即仅允许同源染色体配对与重组。该系统阻碍了小麦染色体与外源染色体之间的遗传交流，限制了基

小麦野生近缘种蕴含丰富的遗传变异和大量优良基因，将其导入普通小麦是拓宽小麦遗传基础的有效途径。然而，小麦Ph基因系统（尤其是Ph1）的存在使其减数分裂呈现“类二倍化”行为，即仅允许同源染色体配对与重组。该系统阻碍了小麦染色体与外源染色体之间的遗传交流，限制了基因资源的利用。虽然利用ph1b缺失突变体可诱导部分同源染色体重组，但该突变只有在隐性纯合状态下才能发挥作用，在育种实践中操作繁琐且效率不高。因此，发掘能够克服Ph1抑制作用的显性遗传系统，对高效利用野生资源进行小麦遗传改良具有重要应用价值。

近日，四川农业大学小麦研究所刘登才教授团队在《Theoretical and Applied Genetics》发表题为“Homoeologous pairing and recombination features conferred by Aegilops mutica gene system”的论文，该研究系统解析了无芒山羊草（Aegilops mutica，2n=2x=14，TT）在不同遗传背景下的染色体行为特征，发现其携带一个显性遗传的基因系统，能够有效克服Ph1基因对部分同源染色体配对的抑制作用。研究表明，即使在Ph1基因存在的情况下，该系统仍能高效促进小麦与野生近缘种间的染色体配对、重组以及高频易位，为小麦远缘遗传改良提供了高效的新工具。

该研究首先构建了五种不同基因组背景的遗传材料（ABT、ABTR、AABBTT、AABBDDTT和AABBDT），所有材料均含有Ph1基因。通过细胞学分析发现，在ABT单倍体背景下，减数分裂中期染色体配对以部分同源配对为主，其中A-T配对频率最高（图1a, b, e）。染色体臂配对统计显示，除4A-4T外，其余染色体均观察到了部分同源配对（图1g）。在ABTR单倍体中也观察到类似现象，但R基因组参与配对较少，T与A/B基因组配对频率最高（图1c, d, f）。结果表明，部分同源配对频率与基因组亲缘关系呈正相关。

图1 单倍体ABT和ABTR第一次减数分裂中期的染色体配对

在四倍体硬粒小麦Langdon与无芒山羊草杂交创制的双二倍体（AABBTT）中，对9粒S1种子进行GISH鉴定发现3粒携带易位染色体（图2a）。从S1选取染色体组成正常且无易位染色体的植株自交获得S2种子，9粒种子中再次鉴定出3粒含易位染色体（图2b, c）。减数分裂GISH分析进一步证实了AABBTT存在非同源染色体配对现象（图2d, e），且A-T配对频率最高（图2f），与单倍体结果一致。

图2 Langdon-无芒山羊草双二倍体GISH鉴定

利用普通小麦中国春与无芒山羊草杂交创制的双二倍体（AABBDDTT）中，27粒S1种子仅发现1粒存在易位（图3），易位频率明显低于AABBTT背景。此外，通过普通小麦新中长与Langdon-无芒山羊草双二倍体杂交获得AABBDT材料，其D/T基因组以单倍体形式存在。GISH分析显示存在大量D-T配对（平均每细胞1.39对），同时也存在少数非T-D配对（图4a-c）。尤为显著的是，在AABBDT自交F2代，仅经历一次减数分裂，单粒种子竟鉴定出12个易位染色体，包括1个A/B-T-D三染色体易位（图4d, 双箭头）和2个插入易位（图4d, 长箭头）。