摘要：地磁场作为地球重要的保护屏障，能够抵御太阳风和宇宙辐射的侵袭，保护地球大气圈、水圈和地表生物圈。地球上许多生物演化出了感知并利用地磁场进行导航的能力。其中，趋磁细菌是目前唯一已知具有感磁能力的原核生物。
1. 研究背景
地磁场作为地球重要的保护屏障，能够抵御太阳风和宇宙辐射的侵袭，保护地球大气圈、水圈和地表生物圈。地球上许多生物演化出了感知并利用地磁场进行导航的能力。其中，趋磁细菌是目前唯一已知具有感磁能力的原核生物。
趋磁细菌通过在胞内形成纳米尺寸的磁铁矿（Fe3O4）或胶黄铁矿（Fe3S4）磁小体颗粒，并将这些颗粒排列成链状结构，从而获得沿地磁场方向运动的能力。这种特性有助于它们快速找到适合生存的微环境。磁小体的合成是受基因严格控制的，控制磁小体矿化的一系列基因在趋磁细菌基因组上排列成簇，称为磁小体基因簇。趋磁细菌至少存在于16个细菌门中，且磁小体基因簇和磁小体形貌特征具有谱系特异性。趋磁细菌研究对于理解生物感磁的起源以及生命与地磁场的协同演化具有重要意义。趋磁细菌死亡后，磁小体可以以化石的形式保存在沉积物中，是重建古地磁场和古环境的重要指标。
认识现代化学分层生境中趋磁细菌及其磁小体的多样性和分布特征，可以为阐明化石磁小体与古环境的关联提供线索。已有研究发现趋磁细菌通常为微好氧或厌氧菌，主要栖息于有氧-无氧过渡带附近，该区域溶解氧快速下降，氧化还原电位显著变化。淡水环境是趋磁细菌最常见的生境，其中以假单胞菌门（Pseudomonadota，旧称变形菌门Proteobacteria）中的η-变形菌纲（Etaproteobacteria，又称Magnetococcia）为代表的趋磁球菌是淡水生境中的优势趋磁细菌类群。然而，已有的研究多集中于沉积物样品且缺乏大范围的系统性调查，水体环境中趋磁细菌的多样性和地理分布特征还有待深入研究。此外，传统的磁富集方法可能引入偏好，无法全面反映环境中的趋磁细菌多样性。
基于以上科学问题，中国科学院地质与地球物理研究所地球与行星物理学科中心地球与行星磁场及宜居性学科组的纪润佳博士后与林巍研究员、潘永信研究员等，对公开发表的来自北半球加拿大、芬兰、瑞士和瑞典等地的38个淡水湖泊、池塘和蓄水池的267个宏基因组数据进行了系统研究，分析了其中趋磁细菌的丰度、多样性和分布特征（图1）。这些样品覆盖水体的有氧-无氧过渡带，为深入认识淡水水体环境中的趋磁细菌提供了契机。
图1数据集的采样点和样品情况统计。(a) 采样点的地理分布；(b) 国家/地区采样点统计；(c) 环境类型采样点统计
2. 淡水水体环境中趋磁细菌的多样性和丰度
研究共获得了63条含有磁小体基因簇的宏基因组组装基因组，分布于8个不同的细菌门（Desulfobacterota、Pseudomonadota、Omnitrophota、Bdellovibrionota、Desulfobacterota_I、Desulfobacterota_G、Myxococcota和Hydrogenedentota），其中在黏细菌门（Myxococcota）微生物的基因组中首次发现磁小体基因簇，扩展了趋磁细菌在细菌域的分布，推测磁小体基因簇可能在细菌域中分布广泛。趋磁细菌在22个湖泊与池塘的142个样本中都有发现，它们的基因组在微生物宏基因组中的占比最高可达15.4 %，表明趋磁细菌的丰度在之前的研究中被大大低估了，它们在水体环境元素的生物地球化学循环中可能发挥了重要作用（图2）。
进一步研究发现属于Deltaproteobacteria、Alphaproteobacteria和Magnetococcia的趋磁细菌分别出现在76、38和2个样本中（图3a、图3b）。值得注意的是，与前人基于磁富集的研究结果不同，研究发现Deltaproteobacteria趋磁细菌是淡水环境中分布最广的优势趋磁细菌类群，改变了此前认为的Etaproteobacteria趋磁球菌是淡水环境中优势趋磁细菌类群的传统认知。在发现的Deltaproteobacteria趋磁细菌中，以Desulfobacterota趋磁细菌丰度最高，其次为Bdellovibrionota和Myxococcota趋磁细菌（图3c）。
图2趋磁细菌在不同淡水氧分层水体中最佳垂直生态位的相对丰度
图3趋磁细菌在湖泊和池塘氧分层水体中的分布与丰度特征。(a) 属于Alphaproteobacteria和Deltaproteobacteria的趋磁细菌基因组在26个湖泊-时间组中的分布和丰度情况；(b) 属于Alphaproteobacteria和Deltaproteobacteria的趋磁细菌基因组在26个湖泊-时间组中的丰度箱型图，基于非参数Mann-Whitney U检验表明Deltaproteobacteria趋磁细菌的丰度显著高于Alphaproteobacteria趋磁细菌；(c) 属于Deltaproteobacteria不同分类单元的趋磁细菌在26个湖泊-时间组中的分布与丰度
3. 趋磁细菌在淡水氧分层水体中的垂直分布特征
趋磁细菌主要分布在水体的有氧-无氧过渡带附近，为了更好地认识它们的垂直分布规律，研究团队进一步选取了10个理化参数较齐备的湖泊开展了深入分析。基于样品的溶解氧水平将垂直生态位划分为有氧区（溶解氧≥ 2 mg/L）、低氧区（0 mg/L 图4a和b）。Deltaproteobacteria趋磁细菌主要分布在低氧至无氧环境，在溶解氧约为0.14 mg/L时达到分布频率峰值。Alphaproteobacteria趋磁细菌则主要生存于溶解氧约为0.39 mg/L的低氧区（图4c、图4d）。相关性分析显示不同类群趋磁细菌丰度与溶解氧等多种理化因子显著相关，这些理化因子在驱动趋磁细菌垂直分布中发挥了重要作用。进一步结合基因组水平的代谢特征分析，发现淡水氧分层水体中趋磁细菌类群的垂直生态位分化受其代谢策略驱动（图5）。基于趋磁细菌的垂直生态位分化特征，结合基因组的磁小体基因簇信息，发现合成子弹头型磁铁矿磁小体的Deltaproteobacteria趋磁细菌主要分布在低氧至无氧环境，这为利用化石磁小体重建古氧化还原状态提供了参考。
图4 淡水环境氧分层水体中趋磁细菌的垂直生态位分析。(a) 湖泊-时间组 Lake Alinen Mustajärvi_2018-08-22 的理化因子及趋磁细菌垂直分布特征；(b) 不同生态位样本中趋磁细菌的相对丰度；(c) Deltaproteobacteria和Alphaproteobacteria趋磁细菌的垂直生态位相对溶解氧浓度的分布统计图；(d) 低氧区和无氧区中Deltaproteobacteria和Alphaproteobacteria趋磁细菌的丰度统计
图5Alphaproteobacteria (a) 和 Deltaproteobacteria (b) 趋磁细菌的代谢特征分析
4. 小结
通过对北半球淡水环境氧分层水体中趋磁细菌的多样性、分布和丰度特征的系统分析，首次发现了属于Myxococcota门的趋磁细菌，揭示出Deltaproteobacteria趋磁细菌是淡水水体环境中的优势趋磁细菌类群，而非传统认识的Etaproteobacteria趋磁球菌。趋磁细菌具有垂直生态位分化的特征，氧浓度等理化因子在驱动趋磁细菌的分布和丰度中发挥了重要作用。该研究深化了对淡水环境趋磁细菌多样性和生态功能的认识，为利用化石磁小体重建古环境提供了新依据（图6）。
图6淡水氧分层水体中优势趋磁细菌类群的垂直分布与代谢活动模式图
研究成果发表于国际学术期刊CEE（纪润佳, 万娟, 何况, Pranami Goswami, 申建勋, 潘永信, 林巍*. 2025. Magnetosome gene cluster containing bacteria in oxygen-stratified freshwater ecosystems of northern landscapes[J]. Communications Earth & Environment, 2025, 6: 644. DOI: 10.1038/s43247-025-02495-8.）。研究受国家自然科学基金和中国科学院资助。
纪润佳(博士后)
来源：中科院地质地球所
