摘要：看不见的地下世界，关乎生态健康本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：编译 | 王芊佳 （蝙蝠保护行动网络）本文共计6500字，阅读约14分钟

看不见的地下世界，关乎生态健康

本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：

编译 | 王芊佳 （蝙蝠保护行动网络）

本文共计6500字，阅读约14分钟

相比于森林、湿地和珊瑚礁等生态系统，洞穴和其他地下生境往往被认为是“隐藏的世界”，科学研究和保护行动相对较少。尽管这些环境支撑着大量独特的生物多样性，包括蝙蝠、盲鱼、洞穴甲虫、真菌和微生物群落，但人们对其生态功能和保护需求的认识仍然不足。科学家们意识到，地下生态系统往往具有高度的封闭性和特殊的微环境，任何外部干扰都可能造成难以逆转的影响，因此亟需更全面的保护策略。

“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，2024年，来自芬兰赫尔辛基大学的Melissa B. Meierhofer领导的研究团队在《保护生物学》期刊上发表了一项研究，系统地评估了地下栖息蝙蝠（subterranean-roosting bats）的保护措施，并分析了这些措施对整个地下生态系统的潜在影响。研究团队通过荟萃分析的方法，整理并分析了345篇相关文献，汇总了910项不同的保护干预措施。这项研究发现，尽管目前针对蝙蝠的保护措施较为丰富，但它们的有效性存在很大的差异。此外，许多保护措施若能综合考虑其他地下生物，可能带来更广泛的生态效益。

在洞穴探险和地下研究过程中，人们通常关注脚下的环境，以防止跌倒或迷失方向。但若是抬头观察，往往可以发现蝙蝠群落倒挂在洞穴顶部。尽管蝙蝠只是地下生态系统的暂时居民，但它们在维持生态平衡方面发挥着重要作用。蝙蝠的排泄物（洞穴鸟粪，guano）是地下食物网的重要能量来源。根据Furey & Racey的研究，大约40%的蝙蝠种类会利用地下环境作为栖息地，而其中一些种类更是维持洞穴生态系统的重要关键种。此外，Frick等人的研究表明，蝙蝠还可能充当“伞护种”（umbrella species），在保护蝙蝠的同时，许多其他地下生物群落，如无脊椎动物和微生物群落，也能够因此受益。

连云港一个废弃山洞中越冬的蝙蝠。©周翀 摄影 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

令人担忧的是，如今，地下生态系统正面临日益严峻的威胁，这些威胁的影响涉及全球范围。Mammola等人曾经指出，气候变化正在改变地下生态系统的微气候条件，而Sánchez-Fernández等人进一步强调，全球变暖可能对地下栖息生物的生存环境构成严重挑战。此外，大规模的地表栖息地变化，如城市化、森林砍伐和农业扩张，不仅改变了地表环境，也影响了地下生态系统的质量。

在区域、以及局部层面，地下生物还受到疾病、资源过度开采和栖息地破坏的影响。例如，白鼻综合症（white-nose syndrome, WNS）已成为北美蝙蝠种群衰退的重要因素。此外，人类活动，如洞穴旅游、洞穴鸟粪采集、蝙蝠狩猎及非法贸易等，也对地下栖息生物带来直接威胁。

与此同时，人类与野生动物的冲突也在加剧，特别是在非洲和亚洲等地，快速的城市化使得人类活动日益侵占自然生境。这种变化导致人们对蝙蝠的负面看法加剧，而这种负面情绪在新冠疫情期间进一步恶化。Bhattacharjee等人和Kingston的研究表明，公众对蝙蝠的恐惧由来已久，而Nanni等人则指出，COVID-19疫情期间，部分媒体错误地将蝙蝠与病毒传播直接联系在一起，进一步加深了公众的误解。但是，Plowright等人的研究表明，尽管蝙蝠是多种病毒的宿主，但简单地将其视为“疫情源头”是过于片面的。

面对上述挑战，如何有效保护地下栖息蝙蝠，成为了一个重要的问题。该研究表明，一些保护措施已经在实践中得到应用，但其效果存在差异。例如，在21项研究中，研究人员尝试通过洞穴入口设置屏障（gating）来减少人类干扰，不过，实际效果仍不明确。栖息地恢复和减少人为干扰，被认为对蝙蝠种群增长和行为模式有积极作用。但是，仅有少数研究系统评估了这类措施的效果。消毒措施在部分研究中被用于控制白鼻综合症的传播，尤其是减少真菌孢子的扩散，但目前仅有2项研究提供了明确的实证数据。

此外，研究人员发现，尽管蝙蝠种群监测是管理保护策略的重要组成部分，但关于其实际有效性的研究仍然较少。令人担忧的是，在所有关于蝙蝠的保护研究中，只有4%的研究同时考虑了其他地下生物。然而，这项研究的网络分析表明，许多适用于蝙蝠的保护措施，同样对其他地下生物有益。因此，如果在制定蝙蝠保护策略时，能够同步考虑地下生态系统的整体需求，可能会带来更广泛的生态效益。

该研究指出，地下栖息蝙蝠的保护不仅涉及个体物种的生存，还关系到整个地下生态系统的稳定性。科学研究表明，地下环境对全球生态平衡至关重要，而有效的保护策略应建立在科学研究的基础上，综合评估不同干预措施的长期影响。此外，未来研究需要更加系统化，采用跨学科方法，以提高保护策略的科学性和有效性。同时，政策制定者和公众应更多关注地下生态系统的独特性，并通过立法、教育和社区参与等方式，共同推动地下生物多样性的可持续保护。

一只食果蝙蝠——棕果蝠。©东北师范大学蝙蝠研究团队 | 感谢冯江教授研究团队供图（图文无关）

研究方法

本研究聚焦于栖息在地下环境的蝙蝠，它们的栖息地范围远比人们通常认为的洞穴要广泛得多。除了天然洞穴，蝙蝠还会利用涵洞、地窖、矿井、隧道、防空洞等人类建造的地下空间，甚至是岩缝、碎石堆等地质结构。研究发现，全球范围内大约四分之一的哺乳动物是蝙蝠，其中不少物种依赖这些隐蔽的地下空间生存。但，针对这些地下栖息蝙蝠的保护措施，至今仍存在很多盲区。因此，这项研究希望通过系统梳理现有文献，总结出有效的保护策略，为相关决策提供科学依据。

从研究方法来看，为了确保研究的全面性和可靠性，研究团队进行了严格的筛选。首先，他们收集了所有涉及地下栖息蝙蝠保护措施的研究成果，包括那些专门测试保护干预措施有效性的研究，也包括提出保护建议、但未进行实证分析的论文。此外，还涵盖了有关风险评估、管理策略以及地表环境变化对地下蝙蝠影响的研究。至于不符合研究主题的文献，比如关注森林蝙蝠的研究，则被排除在外。

在具体的数据收集上，研究团队参考了Mammola等人（2022）的研究数据库，该数据库整合了708篇关于地下生物保护的论文，其中203篇涉及蝙蝠。尽管这一数据库提供了良好的研究基础，但为了确保数据的全面性，团队在2021年9月9日再次在Web of Science（WoS）数据库中进行补充检索。他们设计了一组关键词，精准锁定与蝙蝠及其栖息地相关的研究，比如“洞穴”“矿井”“隧道”“人工地下栖息地”等，同时结合了“保护”“管理”“恢复”“政策”等关键词，以确保涵盖与保护措施相关的内容。

这次检索共获取了1065篇论文，其中348篇已包含在Mammola等人的数据库中。因此，研究团队对剩下的717篇论文进行了进一步筛选，首先通过标题和摘要初步排除629篇不相关的研究，接着再对剩余的论文进行全文筛查，最终新增了34篇符合研究标准的论文。此外，团队还参考了DarkCideS数据库，该数据库特别收录了蝙蝠洞穴的研究，并从中筛选出83篇符合标准的论文。为了进一步完善数据，研究团队还搜集了灰色文献，包括非英语研究，最终新增了25篇此前未被收录的论文。整个筛选过程，确保了数据的全面性和科学性。

在数据整理过程中，该研究团队提取了每篇论文的基本信息，包括发表时间、研究范围、涉及的蝙蝠类群、研究方法及保护措施等。他们特别关注了不同威胁因素对蝙蝠的影响，例如外来物种入侵、疾病传播、气候变化、过度捕猎、污染、人为干扰等。同时，他们还归纳了两大类保护措施：

- 间接保护措施，包括教育宣传、立法、监测、风险评估等；
- 直接保护措施，如封闭洞穴入口（防止人类干扰）、栖息地恢复、设立保护区、去污染处理等。

蝙蝠的栖息地是多种多样的。比如斯里兰卡狐蝠（学名：Pteropus giganteus), 是一种大型果蝠，主要栖息在热带和亚热带森林中，尤其偏爱靠近水源的地区。它们通常成群栖息在高大的树木上，如榕树、芒果树等。也就是说，它们主要栖息地是树木，而不是洞穴。上图是斯里兰卡的狐蝠。摄影：郭耕（绿会专家）©绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）

在数据分析上，研究团队采用了元分析方法，这是一种通过统计手段综合多项研究结果的方式。他们利用R语言进行数据分析，使用metafor软件包构建了多个线性混合效应模型，以评估不同保护措施对蝙蝠种群的影响。在模型构建过程中，研究团队引入了Fisher’s z转换，以确保数据符合正态分布，并计算了Pearson相关系数（r值）来量化保护措施的影响力度。

同时，为了避免发表偏倚（即正面结果更容易发表，而负面或无效结果难以发表的情况），该研究团队进行了Fail-safe number分析。结果显示，本研究的数据不存在显著的发表偏倚，确保了研究结论的可靠性。

除了评估保护措施的有效性，研究团队还试图探讨这些措施是否对其他地下生物也有益处，即所谓的“伞护效应”。但，当前的数据表明，仅有4%的研究同时考虑了蝙蝠与其他地下生物，这使得直接推导伞护效应变得困难。因此，研究团队采用网络分析方法，间接评估不同生物群落之间的保护措施关联性。他们构建了一张网络图，将不同生物类别（如蝙蝠、节肢动物、微生物等）与其相关的保护措施进行连接，以量化不同生物群体之间的保护需求重叠度。

本研究的数据已公开发布在Zenodo数据库，所有数据和分析代码也已上传至GitHub，确保研究的可复现性和透明度。

鼠耳蝠属（学名：Myotis）是蝙蝠科下的一个属，包含约90个物种，是蝙蝠科中种类最多的一个属。这些蝙蝠体型小到中等，翼展通常在20-30厘米之间。它们的听觉非常敏锐，主要通过回声定位来导航和捕食。食性主要为昆虫，但也有些物种会捕食鱼类。洞穴是许多鼠耳蝠的重要栖息地，特别是那些喜欢群居的物种。上图是一只鼠耳蝠。©Christian Voigt | 海洋与湿地已获授权使用（图文无关）

研究结论：
蝙蝠保护研究的现状与趋势

这项研究总结了852篇相关论文，涵盖了2162项针对各种生物的保护干预。其中，专门研究蝙蝠的有345篇论文，提出了910项保护干预措施。研究来源多种多样，包括277篇研究文章、38篇技术报告、24篇评论性文章和6本书籍。

从整体趋势来看，910项保护干预措施中，有近三分之一（294项）使用了统计学方法进行测试，尤其集中在北美和欧洲地区。相比之下，非洲、澳大利亚和亚洲一些地区的干预措施测试相对较少，而新热带地区甚至没有记录到相关测试。最常见的保护干预措施是“安装门栅”，大约73%的相关研究进行了测试。其他常见的干预措施还包括去污、控制访问、设立优先级和加强监测等，这些措施在不同区域也得到了广泛应用。

对于不同地区面临的威胁，研究发现，游客的活动是大多数地区研究的重点，尤其是在北美和欧洲地区。但是，非本地物种和气候变化这些威胁在所有地区提及的频率较低，这表明相关干预措施的研究仍有待加强。

更深入的分析显示，蝙蝠保护干预措施的测试主要集中在七个蝙蝠属，包括Corynorhinus、Eptesicus、Miniopterus等，它们分别隶属于不同的蝙蝠家族。这些研究主要关注了门栅、去污、栖息地恢复、监测技术和减少干扰等措施。研究结果表明，门栅是最常被测试的保护措施，它对蝙蝠种群、行为和栖息地占用的影响普遍呈现积极趋势，尽管并没有显著的统计学证据。其他措施如恢复和去污也显示出一定的效果，但由于相关研究较少，效果的统计意义尚不明确。减少干扰对蝙蝠行为的影响也接近显著，但测试数量有限。

另外，研究还探讨了蝙蝠保护干预措施与其他生物群体的相似性，结果发现，蝙蝠的保护措施与昆虫类的保护措施最为相似，而与其他生物群体的相似性较低。这一发现表明，虽然蝙蝠的保护措施在某些方面与昆虫保护措施有共通之处，但由于涉及物种和研究数量的差异，这一比较仍需谨慎对待。

该研究表明，尽管门栅等保护措施在全球范围内的应用较为普遍，但在干预效果的测试方面，蝙蝠保护仍面临许多挑战。尤其是去污、恢复、监测等措施的研究较为不足，未来的研究可以进一步探讨这些措施在不同环境下的实际效果。同时，不同地区的保护措施应用差异也为未来的蝙蝠保护策略提供了宝贵的参考。研究团队希望，能够通过这些研究，能够更有效地保护蝙蝠这一重要的生态角色。

进一步讨论：
保护地下栖息的蝙蝠的
挑战与机遇

尽管近年来蝙蝠保护研究取得了一些进展，尤其是在地面栖息的蝙蝠保护措施上，但对地下栖息的蝙蝠保护仍然缺乏足够的了解。研究人员发现，虽然对蝙蝠栖息地保护的研究逐步增多，但针对地下栖息的蝙蝠种群，尤其是多样性丰富、威胁较高的地区，研究仍然相对匮乏。根据现有的研究数据，涉及的蝙蝠种类仅占已知种群的很小一部分，且主要集中在北美和欧亚的部分地区。而全球已知的蝙蝠种类多达1453种，其中近40%依赖地下环境栖息。尽管如此，究竟有哪些有效的保护措施能够真正帮助地下栖息的蝙蝠，仍然很难下定论，因为相关研究的缺乏使得很难得出全面的结论。

已有的研究表明，采用洞口保护栅栏的效果，常常因种种原因未能达到预期。部分原因可能是，尽管有越来越多的研究关注这一问题，但成功的案例并不多。过去几年中，关于栅栏有效性的研究数量较少，这也许是由于大部分研究并未能证明栅栏对蝙蝠保护的显著效果。一些研究认为栅栏可能对蝙蝠种群数量下降的情况有效，但如果栅栏设计不当或者在蝙蝠种群稳定甚至增长的情况下应用，效果则不如预期。因此，在考虑栅栏保护时，需要更加准确地评估蝙蝠种群的现状，并根据实际情况设定合理的保护目标。

尽管栅栏的应用可能存在局限，但它依然不是万能的解决方案。栅栏只能有效应对由人类活动造成的威胁，但地下栖息环境面临的威胁种类繁多，栅栏并不能解决所有问题。事实上，在许多保护措施中，栅栏的应用通常与人类游客的干扰有关，但并没有涉及到其他可能的威胁，如气候变化对蝙蝠栖息地的影响。因此，未来的保护工作需要将栅栏与其他管理手段结合起来，采取更全面的应对策略。

在该研究中，研究人员还发现，许多保护措施的实施并未事先明确识别威胁，这使得后续的保护效果很难评估。因此，在进行保护措施时，必须更加仔细地评估当前威胁与管理措施之间的匹配程度。值得注意的是，气候变化已成为当前蝙蝠及其栖息地面临的重大威胁之一，但对于气候变化如何影响地下栖息环境，相关研究仍然较为有限。因此，保护工作应当结合气候变化的因素，探索更多有效的应对措施，而不仅仅依赖栅栏等传统手段。

除了栅栏和其他干扰减少措施，地下栖息环境的恢复也是一个亟待解决的问题。虽然地下环境的恢复面临许多挑战，且通常需要较高的资金投入，但已有的研究表明，针对特定威胁（如白鼻综合症，WNS）的恢复措施在一定程度上是有效的。例如，一些研究通过改变地下洞穴的微气候条件，成功减缓了该病原菌的传播。然而，这些恢复措施大多是个别的案例，且缺乏系统的长期监测，因此仍需更多的研究来评估这些措施的全面有效性。

另外，蝙蝠监测技术也在不断发展。从传统的物理计数到现代的声学监测、视频监控甚至是相机陷阱等手段，科学家们正在寻找既能有效监测蝙蝠，又不会对它们造成过多干扰的方法。现有的研究表明，声学监测技术在一定程度上能帮助研究人员了解蝙蝠的行为及其栖息状况，但不同技术之间的对比研究还相对不足。因此，未来的监测工作应当更加多元化，结合不同技术手段，为蝙蝠保护提供更准确的数据支持。

虽然其他干预措施，如去污消毒，可能有助于减少某些病原的传播，但这些措施通常只针对特定威胁，如白鼻综合症。因此，针对不同类型威胁的干预措施应根据实际情况灵活应用，避免单一措施无法应对多重威胁的情况。

放眼全球、总的来看，针对地下栖息蝙蝠的保护仍然存在许多挑战。尽管当前的研究表明，单一的干预措施很难解决所有问题，但多项措施的结合应用可能会更有效。研究人员呼吁，应加强跨学科的合作，尤其是蝙蝠研究人员与其他地下生态学家的合作，共同制定更加全面的保护方案。另外，保护工作不仅要关注蝙蝠本身，还得考虑到蝙蝠栖息地的生态系统功能，因为蝙蝠在地下环境中的作用举足轻重。随着科研技术的不断进步，估计未来在保护地下栖息蝙蝠的过程中，相信会有更多的创新方法、更多方合作，来实现更有效的保护、确保蝙蝠及其栖息地的可持续发展。

感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看全文：

Meierhofer M B, Johnson J S, Perez‐Jimenez J, et al. Effective conservation of subterranean‐roosting bats[J]. Conservation Biology, 2024, 38(1): e14157.

蝙蝠研究的跨国合作有助于我们更深入地了解蝙蝠，从而更好地保护它们，并应对它们可能带来的挑战。上图为东北师范大学蝙蝠研究团队研究组与国外蝙蝠研究团队开展国际合作项目。供图：冯江教授研究团队（图文无关）

资讯源 | Meierhofer M B, Johnson J S, Perez‐Jimenez J, et al.
编译 | 王芊佳

编辑 | 绿茵

排版 | 绿叶

引用本文

王芊佳(编译).蝙蝠地下栖息地的保护，如何惠及整个生态系统？海洋与湿地.2025-02-06

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【本文主要参考资料】

https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/cobi.14157

来源：中国绿发会