摘要：又一年夏季来临，你吃到今年的第一口“梦中情瓜”了吗？一口咬下饱满多汁的果肉还不用吐籽的时候，你是否会想，无籽西瓜究竟是如何培育出来的？在植物界，这种神奇的现象其实已经屡见不鲜，科学上称之为“单性结实”，指植物不经过受精作用就形成果实的现象。由于这些果实是无性繁
单性结实植物图鉴：
盘点我们常吃的无籽果实
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凤梨：为什么需要“螺旋削皮”？
凤梨俗称菠萝，是原产南美洲的热带水果。凤梨的叶片像是一把把锋利的宝剑，整体呈莲座状排列。花序轴从叶丛中抽出，花朵螺旋状排列在花序轴周围，宿存的花被片组合成鳞片状表皮，整体呈松球状。凤梨开花，而且会开很多朵，只是凤梨自花不育，需要通过蝙蝠、蜂鸟等进行传粉。凤梨花朵的雌雄蕊成熟期不同步，同一花朵的雄蕊花粉成熟时，雌蕊已失去活性，属于异花授粉植物。而目前栽培的凤梨品种属于单性结实植物，无需授粉，花序轴和子房就可以膨大，因此并不能结出种子。2
脐橙：“无籽”和“肚脐”一同出现
我国是柑橘类水果的发源地之一，柑橘品类丰富，柑、橘、橙、柚、柠、橼，总有一款可以满足我们的味蕾。其中，甜橙最早起源于我国南方，在传播至世界各地的过程中，一株种植在巴西的甜橙树发生了一次关键的芽变，这次“美丽的错误”不仅使其果实变得无核，还致使其顶部长出类似肚脐的结构，由此诞生了如今广受欢迎的“脐橙”品种。所谓“脐”，其实是脐橙因基因突变，花朵发育过程中，心皮（雌蕊结构）多分化出了次生心皮（副雌蕊结构）。次生心皮随着果实的发育逐渐长成次生果，称为“副果”。那么，我们在吃脐橙时，吃的是什么部位？柑橘类果实在植物学中被称为“柑果”。以脐橙为例，脐橙的果皮分为三层，橙色的外果皮密布可以分泌芳香油的囊状结构——油胞，赋予了脐橙独特香气。中果皮俗称“橘络”或“白皮层”，富含白色絮状或海绵状组织。内果皮则分隔成一瓣一瓣的瓤囊，每个瓤囊内壁附生大量的汁胞，内部充满糖、有机酸、维生素等汁液。看来，被我们送进嘴里的，通常就是脐橙的内果皮！一般情况下，柑橘类瓤囊内的汁胞会包裹着种子，然而由于脐橙的花朵存在雄性不育（花粉败育）和雌性不育（胚珠败育），子房在自身激素的作用下，不需要经过授粉和受精就发育成无核的果实，所以，脐橙属于典型的单性结实植物。3
无籽葡萄：激素“操控大师”
市场上销售的葡萄品种众多，有籽葡萄和无籽葡萄皆有。正常情况下，葡萄开花结实会结出带有种子的葡萄果实，但部分葡萄品种由于基因突变，变成天然的单性结实突变个体，导致花序的雌蕊在没有完成授粉的情况下自发性发育，仅仅依靠植株体内的激素调控，就膨大发育成无籽葡萄。还有一些葡萄品种，如“无核白”葡萄，也会经历授粉和受精过程，只是在胚发育过程中种子会败育，这种现象被称为“假单性结实”或“伪单性结实”。多年前曾有传言，无籽葡萄是给葡萄涂抹避孕药结出的。事实上，避孕药作为动物激素并不能被植物识别，更不会影响葡萄是否结实，但植物激素却可以实现葡萄无籽化。人们在生产中发现，“巨峰”葡萄等有籽葡萄品种，在开花期间对其施用一定浓度的赤霉素，便能模拟葡萄花序受精后的激素信号，促使结出无籽葡萄，而且果实也会增大。这不仅帮农户提升了果实的产量，也让我们省去了吐籽的麻烦，更符合市场的需求。4
香蕉：人类驯化“野生品种”实录
“窗前谁种芭蕉树？阴满中庭”“隔窗知夜雨，芭蕉先有声”“流光容易把人抛，红了樱桃，绿了芭蕉”......诸多诗词提到的“芭蕉”，通常是指芭蕉科芭蕉属野生植物，在古典文学中成为寄托情感的重要载体。然而，当今市场上常见的“香蕉”与芭蕉并非同种，而是由《南方草木状》《齐民要术》等记载的岭南热带珍奇水果“甘蕉”或“蕉子”演变而成。时至今日，香蕉已成为我们的日常水果之一，一口咬下，黄白的果肉裹着淡淡甜香在舌尖化开，让人忍不住感叹大自然给予的这类鲜美的馈赠。殊不知，香蕉其实是一种“人造水果”！香蕉主要源自野蕉和小果野蕉两个二倍体芭蕉属野生亲本，经过人工杂交选育，从籽多肉少的山野之物逐渐变成软糯绵密的寻常水果，属于人工杂交选育的三倍体无籽品种。这些香蕉品种在减数分裂时，因染色体无法正常配对，导致种子败育，因此也属于单性结实植物。5
无籽西瓜：如何培育出“梦中情瓜”？
与香蕉相似的还有无籽西瓜。普通的西瓜是二倍体，而无籽西瓜是用普通的二倍体西瓜作为父本，用秋水仙素加倍处理后获得的四倍体西瓜作为母本，两者杂交产生三倍体西瓜。由于三倍体西瓜发育过程中染色体紊乱，会造成花粉不育，进而无法实现自然授粉结果。这就需要在开花期，使用二倍体西瓜的花粉对三倍体西瓜的雌花进行人工授粉，从而刺激三倍体西瓜的子房产生生长素促使子房发育成单性结实的无籽果实。这些无籽西瓜的性状是可遗传的，只是每年都需要采集二倍体西瓜的花粉进行人工授粉。之所以选用二倍体西瓜作为父本、四倍体西瓜作为母本，是因为西瓜种子的种皮是由母本发育而来的，是四倍体，而胚则是父母本共同作用的结果，是三倍体。三倍体胚发育的时间短，而四倍体种皮发育的时间长，这样的组合可以使胚快速发育成熟，而种皮的发育相对滞后。当种子成熟时，种皮还没有过度增厚和硬化，更有利于种子后续的萌发，结出的西瓜果实又大又甜。想到无籽西瓜时，可能有些人还会有这样的疑惑：买的是无籽西瓜，但却有“白籽”，这究竟是怎么回事呢？实际上，这些三倍体西瓜种子播种后，果实中的珠被能够发育成白色的薄软种皮，胚却不能发育成种子，从而结出籽粒退化的白籽，给人一种有籽的错觉。6
无核荔枝：从古至今的“水果宠儿”
北宋诗人苏轼曾在《食荔枝》中吟咏“日啖荔枝三百颗，不辞长作岭南人”，借荔枝的美味抒发对岭南的留恋之情。虽然“三百颗”是夸张手法，但以此为意象传达情感，也可见苏轼对荔枝美味的认可。当时的荔枝在食用时，除了剥去果皮，还需要吐出果核。但在漫长的演化过程中，荔枝还自然产生了单性结实的无核品种。唐代岭南中国风土录《北户录》中就记有：“南方果之美者，有荔枝……有无核类，鸡卵大者，其肪莹白，不减水精，性热，液甘，乃奇实也。”其实，无核荔枝并不是真正的无核，而是这个品种的荔枝在果实发育过程中，胚囊发生败育，造成种子发育不完全，多数仅保留果核微小的痕迹，如南岛无核荔枝、粤引无核荔枝、陆侨无核荔枝等。另外，和多数水果不同的是，荔枝可食用部分并不是它的果皮，而是它肉质化的假种皮，由胚珠的珠柄、珠托或胎座发育而来。我们吃荔枝前剥开丢掉的，才是荔枝的果皮。无核荔枝是自然突变造成的，因此也是可遗传的，人们通过嫁接无核荔枝枝条，就可以实现无核荔枝的大面积推广种植。单性结实的奥秘：
“自然天成”与“人工驯化”
能够造成植物单性结实的因素有很多，除了植株自身独特的发育特征、基因突变和人为干预外，植物激素的作用是最主要的影响因素。例如，生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等都对单性结实有显著影响。温度、光照等环境因子也会通过影响植物激素的合成而间接影响单性结实的产生。按照植物单性结实的产生不同，可分为天然单性结实和刺激性单性结实。天然单性结实是指植物不经授粉或其他任何刺激，由子房或其附属部分自然发育成果实的现象，如上述植物自然突变产生的单性结实就属于这一类。而刺激性单性结实，是指子房没有受精，因受到花粉、激素等刺激而结出无籽果实的现象。人们在种植瓜果蔬菜过程中，为了获得无籽果实，通过人工手段实现植物的单性结实，就属于刺激性单性结实。如在生产过程中，人们使用生长素、赤霉素、细胞分裂素等外源激素，诱导葡萄、梨、枇杷、车厘子、猕猴桃、番茄、茄子、瓠瓜、黄瓜等发生单性结实。另外，一些植物受生长抑制剂如多效唑、矮壮素、青鲜素、烯效唑等诱导，也能单性结实。有研究指出，茄果类蔬菜还会受温度、光周期以及环剥处理（又名环状剥皮，指在枝干上环切两刀，剥去切口之间的树皮并露出木质部）等影响，如茄子、番茄等在低温环境下更容易单性结实，黄瓜、茄子等在短日照或弱光环境下更容易单性结实。随着现代分子技术的发展，通过基因工程育种手段，在一些植物基因序列中导入激素合成、雄性不育、无核等相关基因，也可以实现植物的单性结实。单性结实：是进化也是“生存博弈”
一些植物在长期演化过程中，进化出了单性结实的繁殖机制，通过牺牲遗传多样性换取种群的繁衍。在孤岛、高山、极地等传粉者稀少或环境恶劣地区，某些植物通过单性结实，无需外部传粉媒介，快速完成生命周期，进而维持种群的稳定。还有植物能够同时保留着有性生殖和单性结实能力。如无花果原种需要经过榕小蜂授粉后，雌果才能膨大发育成有籽果实。而市场上栽培的普通型无花果品种，基本上都是经过人工精心培育的雌株，不需要榕小粉授粉就可结出果实，这些成熟的无花果内并没有种子，食用部分是无花果非正常膨大的花托。另有一些无花果品种，春果时无需授粉即可单性结实，夏果则需经过授粉才能坐果。值得注意的是，尽管单性结实提高了这些植物的商品价值和产量，但持续的无性繁殖也导致了植物种群遗传多样性的降低，削弱了植物与传粉者之间的互利共生关系，很可能会降低植物种群的适应性，进而导致它们易受到外界环境的影响或引起大面积病虫害的发生。或许，这就是自然界的智慧和魅力所在，总需要在长期演化过程中，找到自然万物之间的精妙法则。对于人类来说，当我们用技术突破自然限制时，也应保持对生态平衡的敬畏，在追求产量与维护生物多样性之间寻找可持续的发展支点。转载使用可能引发版权纠纷
来源：科普中国