摘要：种子的休眠与萌发是高等植物生长发育过程中重要的一个环节；在农作物中，种子的休眠与萌发与播种出苗密切相关，休眠性减弱会导致种子穗发芽现象，影响作物的产量和品质。已知脱落酸ABA和赤霉素GA激素及其信号转导通路在这一过程中起主要调控作用。小麦是我国和全球主要粮食作

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种子的休眠与萌发是高等植物生长发育过程中重要的一个环节；在农作物中，种子的休眠与萌发与播种出苗密切相关，休眠性减弱会导致种子穗发芽现象，影响作物的产量和品质。已知脱落酸ABA和赤霉素GA激素及其信号转导通路在这一过程中起主要调控作用。小麦是我国和全球主要粮食作物，其异源六倍体基因组演化形成的过程伴随着异源多倍化事件（allo-polyploidization）和小麦族特异的基因复制爆发事件（Recent Burst of Gene Duplication，RBGD）（Wang et al. 2022）。在小麦族物种演化过程中是否存在种属特异的分子机制调控种子休眠与穗发芽仍不清楚。

近日，华中科技大学何光源/杨广笑/李引团队在《Journal of Advanced Research》杂志发表了题为“TaPP2C-a5 fine-tunes wheat seed dormancy and germination with a Triticeae-specific, alternatively spliced transcript”的研究论文，发现了小麦TaPP2C-a5通过选择性剪切分别产生两个转录本，两者编码有功能的PP2C磷酸酶TaPP2C-a5.1和PP2C结构域截断的TaPP2C-a5.2，协同调节ABA信号转导与种子休眠性；此外，比较基因组学分析发现PP2C-a5.2转录本可能是小麦族物种特异的，为理解小麦族基因组演化与种子休眠萌发的调节机制提供了新见解（图1）。

在小麦中，TaPP2C-a5.1转录本编码野生型PP2C磷酸酶，参与ABA信号转导并调控小麦种子的休眠与萌发。小麦中过表达TaPP2C-a5.1显著降低ABA敏感性与耐旱性，降低穗发芽抗性。TaPP2C-a5.2转录本编码PP2C结构域被破坏的磷酸酶，并在小麦种子成熟与萌发期特异性高表达，小麦中过表达TaPP2C-a5.2不影响小麦苗期的耐旱性，但可以降低穗发芽抗性（图2）。基因表达与生化分析表明，在种子休眠与萌发时磷酸酶TaPP2C-a5.1可以与ABA受体TaPYLs、ABA信号转导通路关键激酶TaSnRK2.8互作，还可以与种子休眠关键蛋白TaDOG1L1互作，整合ABA与DOG1介导的休眠信号；不同于TaPP2C-a5.1，TaPP2C-a5.2因PP2C结构域截断，不能与TaPYLs互作，但仍可以与TaSnRK2.8和TaDOG1L1互作，这可能为其特异性影响ABA介导的种子休眠提供了生化基础（图3）。

图1、TaPP2C-a5通过选择性剪切分别产生两个转录本TaPP2C-a5.1和TaPP2C-a5.2，且后者的产生可能是小麦族物种特异的。（PP2C-a5.2在六倍体普通小麦、四倍体硬粒小麦、二倍体顶芒山羊草、大麦中存在，但不在水稻、玉米、高粱和谷子中存在）

图2、小麦中过表达TaPP2C-a5.1降低植株耐旱性和穗发芽抗性，过表达TaPP2C-a5.2仅降低穗发芽抗性却不影响植株耐旱性。

图3、小麦TaPP2C-a5通过产生种子特异表达的转录本TaPP2C-a5.2精细调控穗发芽可能的分子机制模式图

总之，本研究为小麦穗发芽抗性的分子调节机制提供了新见解，为调控穗发芽抗性提供了新基因。团队聚焦作物演化基因组学与比较基因组学手段在作物功能基因挖掘与机制解析中的应用，前期针对小麦族物种基因复制现象提出了整合型的基因挖掘新策略（Integrative Gene-duplication and Genome-wide Analysis, iGG策略；Wu et al. 2024 JAR, Web of Science高被引论文）。本研究结果进一步丰富了我们对作物中种属特异的基因调节机制的认识。

华中科技大学博士生张倩为第一作者，已毕业研究生生於晓芬博士（现任职于中科院武汉植物园）和吴雅楠博士为共同一作，何光源教授、杨广笑教授、李引副教授为共同通讯作者。本研究得到国家转基因重大专项（2016ZX08010004-004）、国家自科基金（31771418，31570261和32272126）、湖北省国际科技合作项目（2024EHA056）和华中科技大学人才引进和启动经费（2021XXJS070）的资助。

论文链接：

主要参考文献：

Wang X, Yan X, Hu Y, et al. (2022) A recent burst of gene duplications in Triticeae.Plant Communications. 3, 100268.

Wu Y, Feng J, Zhang Q, et al. (2024) Integrative gene duplication and genome-wide analysis as an approach to facilitate wheat reverse genetics: An example in the TaCIPK family.Journal of Advanced Research. 61, 19-33.

Zhang Q, Yu X, Wu Y, et al. (2025) TaPP2C-a5 fine-tunes wheat seed dormancy and germination with a Triticeae-specific, alternatively spliced transcript.. Epub ahead of pinrt. https://doi.org/10.1016/j.jare.2025.05.007

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来源：阿新科学在线