摘要：在摩洛哥一带的北非地区，曾生活着一种体重不到 10 公斤的小家伙 —— 摩磷兽化石。它的生活方式与灵长类相似，栖息在森林中，主要以昆虫和嫩叶为食，采食叶子的方式可能类似猴子用手抓树枝后用嘴拔叶子。

（一）摩磷兽 —— 大象演化的原始参照

在摩洛哥一带的北非地区，曾生活着一种体重不到 10 公斤的小家伙 —— 摩磷兽化石。它的生活方式与灵长类相似，栖息在森林中，主要以昆虫和嫩叶为食，采食叶子的方式可能类似猴子用手抓树枝后用嘴拔叶子。

其独特的牙齿构造为上颌第一对门牙高度退化，下颌门牙向外呲，这种特殊的门牙形态或许是为了便于用后槽牙发力咬树叶。此外，它有着像灵长类一样较短的脖子，相应地，鼻子变得相对灵活，能略微调整鼻孔朝向以增强嗅觉精度。摩磷兽虽非大象直系祖先，但大致展现了大象在恐龙时代末的鼻祖模样，而且非洲兽总目成员身上多保留着它的身体模式特征。

（二）古象兽 —— 大象演化的开端

距今约 6000 多万年前，非洲是一块孤悬海外的孤岛，在这片相对独立的环境中，非洲兽总目开启了独特的演化历程。

大象的鼻祖古象兽体重仅有五六公斤，身高不过 20 厘米，常待在当时气候潮湿、沼泽密布的北非地区，以吞噬水草和水边嫩叶为生。然而，其特殊的牙齿造型和不灵活的脖子给觅食带来了难题，为解决这些问题，大象祖先开启了体型增大的演化之路。

（一）应对环境变化的体型演变

从距今约 5600 万年前的菱齿兽开始，大象祖先体型逐渐增大，到约 5500 万年前的道维兽体重突破 100 公斤，再到距今约 4600 万年前的努米底亚兽，体重飙升至 300 公斤、肩高达到一米。体型增大不仅让它们可以一口吞下植物，无需精细切割，还让曾经向外呲的牙齿显得威猛，可用于威慑或争斗。

同时，地球在距今 5550 万年前的古新世始新世极热事件，使得北非多地变为水乡泽国，进一步促使大象祖先体型持续增大，也让它们开始深耕灵活鼻子的功能，如在水中时将鼻子上翘以便正常呼吸，象鼻的变长之路由此开启。

（二）演化分支与生活方式分化

随着环境变化和自身发展，大象祖先在食物选择上出现了分歧，形成了两大派别。一派主要待在干岸上，像生活在距今约 3600 万年前的始祖象，这一派可能演化成如今我们熟知的大象家族。

另一派则更多时间待在深水区，并不断精进游泳技能，如生活在距今约 3000 万年前的索齿兽，其后代或许演化成了今天的海牛和儒艮，二者外貌相似，且海牛的鳍与大象脚有着某种相似之处，它们在生育等方面也有着共同特点，比如一胎只生一个且生殖器官长在胸部，这一特点还催生了美人鱼的神话传说。

（一）告别水栖生活的转变

距今约 3400 万年前，地球迎来始新世渐新世灭绝事件，全球变冷，北非的沼泽湿地干涸，大象祖先不得不告别半水栖生活，转型成为纯陆地动物。陆地植物质地粗糙、难以消化且不易切割，面对这一困境，它们再次选择通过增大体型来应对，如渐新世早期的盾兽，肩高两米、体重接近两吨，凭借巨大身形扯断植物、抵御掠食者，还能容纳超长肠道慢慢消化食物。

但体型增大又带来新问题，即因非洲兽祖传的短脖子，脑袋离地变高，够不着低处的草，于是出现了剑心象，其上唇与鼻子逐渐融合并向前伸，上下颌门牙安装部位也向前拉长，鼻子由此解锁抓握功能，衍生出不同的采食方式，如常见的卷草、挂树枝采食等，同时也出现了如孔象这类演化思路不同的旁支。

（二）与外界接触后的演化策略

距今 2200 万年前，阿尔卑斯造山运动使欧洲与西亚相连，非洲不再孤立，大象面临欧亚大陆动物的冲击。面对全新的敌人，大象祖先继续依靠变大的策略应对。

一方面，欧亚北美主流掠食者擅长冲击突袭高速运动猎物，面对不善奔跑的大象难以施展身手；另一方面，超大体型有助于弥补消化等硬件方面的不足，还能在紧急时靠蛮力获取其他动物难以搞定的食物。

从这时起，大象开始向欧亚、北美扩散，如古乳齿象的后代穿越白令海峡进入北美，最终形成横贯欧亚、非北美的象类家族，这一过程中还出现了独特的 “牙齿轮值” 现象，即大象嘴里通常一边只有一对臼齿，通过臼齿依次替换来避免牙齿过度磨损，这一策略帮助它们获得漫长且高质量的寿命，进而组建起稳定的母系氏族社会。

（一）身体构造的持续调整

随着时间推移，大象家族的身体构造仍在不断优化。一些大象类群开始抛弃传统吃草方式，像直齿象基本淘汰下门牙，靠象鼻蛮力拔草；多数大象则把下门牙转变成攻击性武器，凭借巨大体型称王称霸，如几轮齿象、四轮齿象体重不断突破，最终演化出最早的真象，如剑棱齿象等。

它们虽下颌退化但保留雄伟下门牙，不过后来欧亚非的真象和美洲的乳齿象差不多同时退化下象牙，至此大象身体构造的优化迭代似乎达到极限，此后 1000 多万年间，主要只对象牙形状进行微调。

（二）象类在环境变化中的衰落

在距今 500 多万年前，地球温度再度暴跌，进入第四纪冰期，环境恶化致使身体构造别扭的恐象因食物匮乏等原因，在距今约 200 万年前全部灭绝。真象和乳齿象为抵御寒冷、抢夺生存资源，再次选择增大体型，出现了如包氏锯齿象、古菱齿象等体型巨大的象类，但这终究是最后的挣扎。

随着人类的出现，象类的生存愈发艰难，人类对象牙的觊觎、土地的开垦等活动，使得象类不断减少。距今约 11000 年前，美洲的人类猎杀了地球上最后一只乳齿象，距今 3700 多年前，西伯利亚的冰原上倒下了最后一只猛犸象，如今仅剩下亚洲象、非洲草原象和非洲森林象这三只象类遗孤，且它们都濒临灭绝。

尽管大象家族逐渐走向衰落，但它们在生态系统中留下了深刻印记。例如美国皂荚树曾依靠乳齿象传播种子，为防止被推倒，演化出巨大种子和长刺；榴莲、菠萝蜜等植物也是因大象传播种子的需求，才长出较大果实。

大象虽历经兴衰，却实实在在地改变了世界，即便未来可能彻底消失，也会在生物记忆中留下曾经轰轰烈烈存在过的痕迹，成为地球漫长历史中一段令人叹惋又难以忘怀的传奇。

来源：币天科学社区