摘要：点击播放 用耳朵聆听知识翱翔于蓝天的鸟儿是脊椎动物家族中的天之骄子，其多样性在脊椎动物中是最高的，迄今有大约11000多种的鸟类分布于世界各地。鸟儿多彩斑斓的羽翼，悦耳动听的叫声，是地球生机盎然的代表，是与我们人类同行的好伴侣。其实，早在中生代侏罗纪晚期，鸟儿

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翱翔于蓝天的鸟儿是脊椎动物家族中的天之骄子，其多样性在脊椎动物中是最高的，迄今有大约11000多种的鸟类分布于世界各地。鸟儿多彩斑斓的羽翼，悦耳动听的叫声，是地球生机盎然的代表，是与我们人类同行的好伴侣。其实，早在中生代侏罗纪晚期，鸟儿从一支兽脚类恐龙起源后，很快适应了当时的天空环境，不仅与翼龙比翼齐飞，而且迅速多样化。

△ 朝阳下的群鸟

如果说侏罗纪是鸟类起源与适应天空的时期，那么，白垩纪则迎来了鸟类翱翔蓝天的大发展时期。在中生代白垩纪的山间湖盆和平原丘陵的上空，各种古鸟类种群已经分化出了许多种类。可以说，白垩纪的鸟类世界一派生机盎然。在我国辽西地区，目前所发现的中生代古鸟类标本数量成千上万，种类繁多，奠定了中国中生代古鸟类研究在世界科学界的崇高地位。

科学家通过研究世界各地的古鸟类化石发现，从侏罗纪晚期至白垩纪早期，鸟类种群经历了快速的分化与辐射，出现了一个庞大的类群——鸟翼类。鸟翼类也被称为初鸟类，它包括了原始的基干鸟类、反鸟类和今鸟型类。它们具有和现代鸟类近似的飞翼，具备了一定的飞行能力。

△ 圣贤孔子鸟属于基干鸟类 拍摄/赵洪山

基干鸟类是带有明显恐龙祖先特征的长尾鸟类。它并不是一个单系群，而是包括都已灭绝的孔子鸟类、会鸟类、热河鸟类和始祖鸟类。在我国发现的热河鸟具有爬行动物典型的长尾骨，与驰龙类具有相似性，这些特征支持了鸟类起源于恐龙的学说。孔子鸟具有眶后骨，前肢具有三个指爪等爬行动物的特征。始祖鸟的尾椎和原始的头骨都显示了爬行类的特征。会鸟类在骨骼生长速度上较慢，而始祖鸟和一些小型的兽脚类恐龙也具有类似特点。

△ 1861年在德国索伦霍芬发现的

印板始祖鸟（化石及复原图）

△ 热河鸟 拍摄/赵洪山

反鸟类是中生代鸟类中特有的鸟类支系，在白垩纪末灭绝了。反鸟类因其肩胛骨与乌喙骨关节连接方式与现代鸟类完全相反，故而被称为反鸟类。反鸟类口内都保存有各种形态的牙齿，这一方面表明它们多用牙齿取食。另一方面也代表了反鸟类食谱的多样化。在我国辽西地区最早发现的华夏鸟，以及后来发现的渤海鸟和长翼鸟等都属于反鸟类。

△ 华夏鸟属于反鸟类 拍摄/赵洪山

△ 朝阳长翼鸟 拍摄/赵洪山

今鸟型类与现代鸟类并无二致，是早白垩世最为进步的鸟类支系，它包括鱼鸟、黄昏鸟和所有现代鸟类的最近共同祖先及其所有后代。在1.02亿～1.33亿年前，今鸟类的形态和生态都呈现出了高度的多样性，已经显现出许多现代鸟类才有的重要特征。弥曼始今鸟是最早的今鸟型鸟类，出现在距今约1.3亿年的早白垩世。其不仅具备初级飞羽和次级飞羽，还具备了能在飞行时起到平衡作用的扇状尾羽。

鸟类起源于侏罗纪的一支长羽毛的小型兽脚类恐龙，到了白垩纪，演化出了反鸟类和今鸟类两大支系。因此，中生代主要是反鸟类和今鸟类两大鸟类的竞争，它们显示出截然不同的演化轨迹，由此决定了二者在白垩纪末生物大绝灭的结局。所有的反鸟类都灭绝了，而部分今鸟型类则存活下来了，并在新生代古新世与始新世发生大辐射，最终奠定和形成了当今地球的鸟类世界。

事实上，在我国热河生物群发现的反鸟类化石要比今鸟类更为丰富多样。反鸟类在白垩纪已分化出50多个亚种，体型从麻雀大小至翼展超过1米，同今鸟类一样占据了地球的多个生态位，在地理分布上更是辐射到全球范围。

然而，虽然反鸟类是目前发现物种数目最多的中生代鸟类支系，但这只是在穷极已有的“体型空间”和“形态空间”情况下所呈现的繁盛状况。而今鸟类则显示了强大的进化潜力，一直在不断扩张“体型空间”和“形态空间”的范围。随着时间的推移，今鸟类与反鸟类的物种多样性的变化亦在发生逆转。

这种演化趋势在反鸟类中，主要体现在其多样性的增加几乎停滞，甚至有变小的倾向，发育模式“缓慢且多次停滞”，不仅时断时续，还要大概3年左右才能成年。而今鸟类在所有多样性量化指标上则名列前茅，在晚白垩世成功演化出了“快速而连续”的发育模式。今鸟类的体型变得更多样，还出现了像鱼鸟这样的形态特征非常不同的类群。这也与今鸟类在晚白垩世出现多样的生态类型相一致。

反鸟类演化相对局促的现象还反映在其单一的生态习性上。相反，今鸟型类则已出现包括潜水、树栖、地栖等多种生态习性。例如约1.1亿年前，擅长飞行并有显著水栖特征的甘肃鸟开始在我国甘肃的昌马地区繁衍。到白垩纪末期，在广阔的北美地区又出现了能潜水的黄昏鸟。

△ 小齿建昌鸟 拍摄/尹超

两大鸟类在生态习性上的最显著差异在于反鸟类都是树栖型，而今鸟型类多是地栖型，并且中生代反鸟类和今鸟型类之间的差异随着时间推移变大。这为两大鸟类在白垩纪末生物大灭绝中的不同演化结局埋下了伏笔，树栖的反鸟类因为失去森林栖息地而灭绝，今鸟型类则因为地栖习性而幸运躲过大灾难而存活下来。

在地球生命史上，生物演化在有利的环境推动下，常常出现井喷式的大辐射。最典型的事件就是寒武纪大爆发，在不到百分之一的地质时间创生了几乎90%以上的现代生物门级祖先，甚至还出现了不少只经历了短暂演化的门级生物。这也表明，一些曾一度辉煌的物种类群在自然选择的驱动下，难免坠落到演化舞台下。

△ 三塔中国鸟 拍摄/尹超

同样的大辐射在某些生物类群中也是一再上演。例如，志留纪和泥盆纪是鱼类极为繁盛的时代，被誉为鱼类时代，无颌类和有颌类同水域竞争，精彩纷呈。虽然，志留纪无颌类——甲胄鱼类曾占据优势，但在泥盆纪，有颌类以其新陈代谢上的优势，最终占据主导地位，统治水域世界，甚至有一支肉鳍鱼登上陆地，开辟了一条新的陆地演化方向。晚石炭世是昆虫全面爆发的时期，各类昆虫的大量出现，无论是全变态发育还是半变态发育的昆虫，甚至一些现生昆虫目的祖先分子，都在这一时期涌现了出来，奠定了数亿年来昆虫世界一再繁荣的基础。

这种群雄并起的竞争时代在中生代侏罗纪和白垩纪则表现为古鸟类的竞争。基干鸟类、反鸟类和今鸟型类在同一片天空下竞相演化，各展风采，展现了比当代鸟类更为多彩的场景。尽管在激烈的演化竞争中，尤其是面临白垩纪末生物大灭绝，基干鸟类和反鸟类先后退出了演化舞台，而今鸟型类以其强大的进化潜力和对环境的更强适应力以及生态域上的优势，巧妙躲过了这场浩劫，成就了当今地球现代鸟类的繁盛景象，为人类宜居环境营造了无比美妙的独有场景。

选题/审核| 盛 捷

文案撰写 | 冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所）

排版编辑 | 诸鹏飞

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来源：小凡的科学世界