摘要：生态位体现了生物体的基本属性，反映其在空间与时间维度上对资源利用与环境耐受性的广度。然而，尽管已有大量研究表明，并非所有细菌都“无处不在”，决定其生态位宽度的关键功能性状仍尚不清楚。本研究结合全国范围内的大尺度土壤调查数据和覆盖广泛环境梯度的信息，利用来自基因

研究论文

● 期刊：Advanced Science(IF:14.3)

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● 第一作者：彭子恒

● 通讯作者：韦革宏(weigehong@nwsuaf.edu.cn); 焦硕(shuojiao@nwsuaf.edu.cn)

● 发表日期：2025-05-08

● 主要单位：西北农林科技大学

摘要Abstract

生态位体现了生物体的基本属性，反映其在空间与时间维度上对资源利用与环境耐受性的广度。然而，尽管已有大量研究表明，并非所有细菌都“无处不在”，决定其生态位宽度的关键功能性状仍尚不清楚。本研究结合全国范围内的大尺度土壤调查数据和覆盖广泛环境梯度的信息，利用来自基因组分类数据库（GTDB）的2000余个高质量细菌基因组，系统表征了细菌的生态位宽度，并评估其基因组水平的生活史性状。结果表明，基因功能多样性与生态位宽度呈显著正相关。进一步分析识别出一组与生态位宽度紧密相关的关键基因功能性状，并将其划分为五类生活史策略：生长能力、资源竞争、胁迫耐受性、资源获取与扩散能力。这些性状在多维性状空间中被不同的类群组合捕获，表明生态位宽广的分类单元通常具备多方面的生活史策略，有助于其适应多样化环境。相比之下，生态位窄的“专家型”类群则倾向于拥有较少且集中于某一策略维度的性状。总体而言，本研究从生活史理论视角出发，深化了我们对微生物生态位宽度形成机制的理解，为基于功能性状的微生物生态预测提供了新的理论框架。

引言Introduction

自从Baas-Becking提出“everything is everywhere, but the environment selects”的微生物生物地理学假说以来，该观点便成为微生物生态学中的核心议题。生态位宽度是衡量物种在多样化环境中生存与繁衍能力的关键生态参数，其本质上是物种在n维生态位空间中对环境因子（如光照、养分、温度等）的耐受范围与资源利用效率的综合表现。鉴于基因组信息是理解微生物生理和表型的基础，基于基因组预测的功能性状为解析微生物生态位宽度提供了新的可能，有助于从功能性和进化视角理解微生物的环境适应性与分布格局。为了更全面地理解微生物的生态适应策略，本研究提出了一个扩展的生活史策略框架，在经典的竞争者–压力耐受者–机会主义者（CSR）模型基础上，进一步纳入五类主要生活史维度：生长能力、资源竞争能力、环境胁迫耐受性、资源获取策略和扩散能力。通过引入这些附加维度，该框架更系统地揭示了微生物如何通过多种生活史策略占据多样化的生态位，从而加深了我们对生态位宽度形成机制的理解。

本研究基于全国尺度的大范围采样，共采集了来自中国不同地区的893个土壤样本，覆盖森林、草地和湿地等多种典型生态系统，跨越了广泛的环境梯度。通过分析细菌类群的代表性序列，并与GTDB数据库中的完整基因组数据进行比对，我们识别并提取了与生态位宽度相关的关键基因组特征，以揭示微生物分类群在不同环境适应中的性状基础。

图1 | 基于代谢途径和功能基因推断的生活史策略的生态位宽度概念框架

a) 生态位宽度本质上是生物体能够生存的环境条件范围，是物种的基本属性。每个物种都有其独特的生态位宽度。泛化种可在多种环境中生存，倾向于拥有更宽的生态位宽度，而特化种则局限于特定环境，倾向于拥有更窄的生态位宽度。

b) 我们假设，物种间细菌生态位宽度的差异与其基因组大小、基因功能多样性，以及与生长、竞争、胁迫耐受性、资源获取和扩散能力相关的生活史策略有关。

c) 我们预期，具有宽生态位宽度的细菌类群通常表现出与不同生活史策略相关的多样化特征。这些特征可能包括更高的生长速率、与其他微生物的竞争能力、频繁的扩散能力、利用多种底物的能力，以及对非生物胁迫条件的恢复力。相比之下，具有窄生态位宽度的细菌类群拥有的特征可能更加有限，主要与单一或少数生活史策略方面相关。

结果Result

生态位宽度在分类组成和系统发育谱系中的变异性

本研究通过标准化每个细菌分类群在不同土壤和气候条件下的8项环境因子（年均温 [MAT]、年降水 [MAP]、土壤pH、有机质含量 [SOM]、有效磷 [AP]、硝态氮 [NO₃⁻]、铵态氮 [NH₄⁺] 以及土壤水分）来估算其生态位宽度，并以这些标准化值的标准差平均值作为分类群生态位宽度的度量指标。结果显示，不同生态系统中的生态位宽度分布存在明显差异。森林生态系统中细菌的生态位宽度中位数最高（0.43），其次为湿地（0.39）和草地（0.32），说明森林环境中细菌类群整体具备更广泛的环境适应能力。此外，在三类生态系统中共存的细菌类群表现出相似的生态位宽度值，这表明对于特定类群而言，其生态位宽度在不同栖息地之间相对稳定。在分类层级上，细菌生态位宽度在各门之间存在显著差异，提示某些门类可能具有特定的生态策略倾向。

图2 | 各生态系统中细菌类群的生态位宽度与分类归属和系统发育分布的关系

a) 森林、草地和湿地生态系统中细菌类群生态位宽度的总体分布。

b) 各生态系统中细菌类群生态位宽度的分布情况。三角形及上方数值表示生态位宽度的中位数。

c) 箱线图展示各生态系统中按门分类的细菌类群生态位宽度分布。中线表示中位数；箱形边缘为第一和第三四分位数；须线为1.5倍四分位距（IQR）；散点为离群值。门水平的生态位宽度存在显著差异（单因素方差分析）。

d) 图中展示了各生态系统中具有可用代表性基因组的ASV系统发育树。显示与基因组100%一致性和100%覆盖度匹配的ASV。分支按门水平分类着色。外环描绘ASV的细菌生态位宽度，根据图例，最小生态位宽度为白色，最大为绿色。

为进一步探讨生态位宽度的进化保守性，作者结合系统发育信息分析了其与生态位宽度之间的关系。结果表明，生态位宽度仅表现出较弱的系统发育信号，说明其在系统发育树上分布较为随机。因此，无论是传统的分类学信息，还是系统发育关系，均不足以有效预测细菌的生态位宽度。

生态位宽度与基因组结构的关系

结果显示，仅在森林生态系统中，生态位宽度与基因组大小呈显著正相关，表明在该环境下，较大的基因组可能赋予细菌更强的环境适应能力。然而，在所有生态系统中均观察到，细菌的KEGG Ortholog（KO）功能多样性与生态位宽度之间存在稳定的正相关关系，提示功能基因的丰富性是决定生态位广度的重要通用机制。

图3 | 生态位宽度与基因组大小和功能多样性之间的关系

a) 通过皮尔逊相关性检验基因组大小与细菌生态位宽度的线性关系。热图显示门水平上基因组大小与生态位宽度的关系。缩写：Pro=变形菌门；Acti=放线菌门；Bact=拟杆菌门；Firm=厚壁菌门；Acid=酸杆菌门；Chlo=绿弯菌门；Myxo=粘球菌门；Desul=脱硫杆菌门；Verru=疣微菌门；Gemm=芽单胞菌门。

b) 功能多样性（S.KO）与细菌生态位宽度的线性关系。热图显示KEGG一级分类下功能多样性与生态位宽度的关系。分类：B=层级体系；C=细胞过程；E=环境信息处理；G=遗传信息处理；M=代谢；O=有机体系。实线和虚线分别表示显著和非显著关系。热图中星号表示显著关系，*P

与生态位宽度相关的代谢模块和功能基因

多个KEGG代谢通路与细菌的生态位宽度呈显著正相关，尤其在森林生态系统中表现最为明显，表明基因组功能特征与生态位宽度之间存在紧密关联。具体而言，作者分别在森林、草原和湿地生态系统中识别出与生态位宽度显著相关的代谢通路数量为75、65和74个。这些通路主要涉及资源获取与环境适应，包括复杂底物的降解、化学自养能力，以及与胁迫耐受性相关的功能模块，如氨基酸、赖氨酸与多胺的代谢，这些代谢过程与细菌的抗逆性和细胞结构稳定性密切相关。结果还显示，生态位宽度较窄的细菌类群在代谢通路和功能基因的丰富度上明显低于生态位宽度较宽的类群。宽生态位类群中富集的功能主要包括萜类主链生物合成和聚酮糖单元的合成，这些通路通常与次级代谢和环境适应有关。在三个生态系统中，共识别出 1421个与生态位宽度显著相关的KOs，这些KOs归属于66个三级KEGG功能类别。此外，研究还确定了多条与特定环境因子（如pH、养分、温度等）下生态位宽度变化显著相关的功能模块。总体而言，这些与生态位宽度相关的代谢通路和功能基因可以归类为与微生物生长、资源竞争、胁迫耐受、资源获取以及扩散能力等五大核心生活史策略相关的功能模块，进一步支持了生态位宽度与微生物生活史特征之间的紧密耦合。

图4 | 生态系统中代谢途径与细菌生态位宽度的关系

a) 三个生态系统（森林、草地和湿地土壤）中，KEGG二级功能类别下各功能类别的基因拷贝总数与细菌生态位宽度的皮尔逊相关性分析。图中仅显示在至少一个生态系统中与生态位宽度显著相关的功能类别。

b) 正相关趋势（绿色）表明代谢通路的完整性与更宽的生态位宽度相关，这意味着更完整或更多样的代谢通路使细菌能够占据更广泛的生态位。负相关趋势（黄色）表明代谢通路的完整性与更窄的生态位宽度相关，这可能反映了细菌对特定生态位的专业化适应。我们仅纳入了在至少两个生态系统中与生态位宽度表现出一致关联的代谢通路，以便识别跨生态系统的共同趋势。代谢通路根据五种生活史策略（资源获取、生长、胁迫耐受、竞争和其他）进行分组，每组以不同颜色突出显示，以反映其生态功能。图中可视化了几种代表性代谢通路，例如碳固定（M00169和M00579）、甲烷代谢（M00357和M00563）、芳香族化合物降解（M00539、M00544和M00551）、赖氨酸代谢（M00030和M00433）和ATP合成（M00143、M00159、M00416和M00417）。这些通路被选为与细菌生活史策略相关的关键代谢功能的代表性实例。LS，生活史策略。

专家-通才连续体在生活史策略中变化

为阐明细菌生活史策略背后的功能性状关联，本研究通过主成分分析对代谢模块的全维度进行了量化。第一主成分（PC1）解释了森林（16.5%）、草原（15.9%）和湿地（15.3%）中的主要代谢变异，揭示了一个从专家型到通才型的生活史连续体。代谢模块与PC1的相关性表明，不同模块在生态位宽度上呈现出由负相关到正相关的梯度分布。进一步分析确定了55个功能模块，并将其划分为6个紧密耦合的性状聚类，反映了微生物生活史策略的不同维度。结果显示，生态位宽广的细菌类群倾向于整合多种生活史策略，以适应多样化环境条件。这些性状聚类在生态功能上具有明确的指向性，例如，生长相关途径支持快速增殖，竞争相关途径有助于资源有限环境中的生存，胁迫耐受相关途径提升对逆境的恢复能力，而资源获取相关途径则增强了对环境中可利用资源的高效利用能力。总体而言，这些结果揭示了微生物生态位宽度的代谢基础，并为理解其生活史策略提供了新的视角。

图5 | 性状相关性与功能聚类

a–c) 柱状图显示森林（a）、草地（b）和湿地土壤（c）中单个代谢模块与主成分轴1（PC1）的相关性（PC载荷）。PC1概括了55个代谢模块在生态位宽度“宽-窄”连续体上的变化，反映了生态策略的差异。绿色柱表示代谢通路完整性与较宽的生态位宽度相关，黄色柱表示代谢通路完整性与较窄的生态位宽度相关。这些关联突显了泛化种与特化种微生物类群之间潜在的生态权衡。

d) 细菌类群中至少在两个生态系统中与生态位宽度存在一致关联的55个代谢模块（图4b）之间的成对Spearman相关系数。性状根据其相关模式的相似性进行排序（通过层次聚类法[Ward法]确定），颜色区分分析中识别出的不同聚类（最大轮廓宽度：K=10）。方块大小表示相关强度，红色代表正相关，蓝色代表负相关。较大的方块表示相关性较强，较小的方块表示相关性较弱。

LS，生活史策略；TD，代谢通路完整性趋势

作者进一步分析了细菌生态位宽度与其生活史策略（mLHS）中聚集的功能模块之间的关系，以检验“专家–通才”连续体是否随着生活史策略的变化而变化。结果发现，在森林、草地和湿地生态系统中，细菌类群的平均mLHS值与其生态位宽度均呈显著正相关。此外，mLHS的均匀度（即在不同策略维度上的分布均衡性）也在森林和湿地中与生态位宽度呈正相关。这些结果支持了作者的假设：生态位宽度更广的细菌类群在功能上整合了多种生活史策略，具备更高的性状多样性，从而适应复杂多变的环境；而生态位较窄的“专家型”类群则往往集中表现出与特定生活史策略相关的少量性状。上述发现进一步揭示了生活史策略维度与生态位适应能力之间的紧密耦合关系。

图6 | 生态位宽度与生活史策略（mLHS）中聚合模块的平均完整度和均匀性的关系

a) 三个生态系统中生活史策略模块平均完整性（mLHS）与细菌生态位宽度的关联。通过皮尔逊相关性检验线性关系。

b) 三个生态系统中生活史策略模块均匀度（evenness mLHS）与细菌生态位宽度的关联。均匀度mLHS计算为属于生活史策略的模块平均完整性的Pielou均匀度。Pielou均匀度越高，表明每个生活史策略的完整性越接近，说明该分类单元最大化了与不同生活史策略相关的性状多样性。

*P

不同生态位宽度类群的功能潜力

为了探究不同生态位宽度细菌分类群的功能差异，作者分析了沿生态位宽度梯度分布的与生物地球化学循环相关的细菌功能性状。结果显示，携带丰富地球化学循环相关基因的细菌类群表现出较宽的生态位宽度，表明这些细菌通才在营养循环过程中可能发挥着关键作用。

补充图：细菌生态位宽度与参与生物地球化学循环的功能基因联系

总结Conclusions

物种生态位宽度的形成机制是生态学中的核心问题。物种的生活史策略决定了其环境适应性和生态位宽度，但这些策略的具体内涵尚不明确。一个主要挑战在于如何将影响物种适应性的代谢性状的复杂性和可变性，与生态位宽度的宏观生态背景有效结合。在本研究中，作者选取分类学和微生物学上具有代表性的土壤细菌作为模型系统，旨在揭示决定生态位宽度的关键微生物特征。值得注意的是，作者提出并应用了一种扩展的生活史框架，超越传统的CSR模式，包含增长、竞争、耐压力、资源获取和分散能力五大策略群体，并将这些策略与细菌的普遍性进行了关联分析。总体而言，研究深化了对土壤细菌生态位宽度分类、生活史策略及其功能潜力的理解，为开发旨在保护土壤健康与功能的微生物多样性保护策略提供了理论基础和方法支持。

通讯作者简介

西北农林科技大学彭子恒为本文第一作者，西北农林科技大学韦革宏教授、焦硕教授为本文通讯作者。

韦革宏教授（通讯作者）

韦革宏，西北农林科技大学副校长，教授，博士生导师，旱区土壤微生物组创新团队带头人。入选长江学者特聘教授，国家杰出青年科学基金和全国百篇优秀博士学位论文获得者，教育部新世纪优秀人才支持计划获得者，万人计划科技创新领军人才。兼任国际根瘤菌与土壤杆菌多样性及分类分委员会委员、中国微生物学会农业微生物专业委员会副主任、中国微生物学会环境微生物专业委员会委员。先后主持国家杰出青年基金、国家自然科学基金重点项目、国家重点研发计划项目等国家级项目20余项，以通讯作者发表SCI论文100余篇，获陕西省科学技术奖和自然科学奖一等奖各1项。

焦硕教授（通讯作者）

焦硕，西北农林科技大学教授，博士生导师。入选国家自然基金委优秀青年基金、陕西省高层次人才引进计划（青年项目）和全国博士后创新人才计划等人才项目，主要从事旱区土壤微生物组与土壤健康研究，以第一或通讯作者在Nature Food, iMeta, Nature Communications, ISME Journal, Microbiome, Global Change Biology, mBio, Global Ecology & Biogeography和Soil Biology & Biochemistry等国内外主流刊物上发表论文40余篇，其中ESI高被引论文7篇、封面论文2篇，并被Clarivate评为2024年度全球高被引学者，获陕西省自然科学一等奖，主持国家重点研发计划青年科学家项目等国家级项目5项，任国际土壤学著名期刊Soil Biology and Biochemistry编委、中国土壤学会土壤质量标准化工作委员会委员、中国微生物学会微生物资源专委会委员。

来源：微生物组