摘要：由于无法移动，植物演化出了复杂而精细的环境信号响应通路，作为其适应生存的重要策略。即便同一物种，生长在不同环境中，其生长发育状态与代谢水平也可能存在显著差异。在实际生产中，这一现象最典型的体现便是地方特色农产品与道地药材的形成。近年来，关于光照、温度等环境因子

由于无法移动，植物演化出了复杂而精细的环境信号响应通路，作为其适应生存的重要策略。即便同一物种，生长在不同环境中，其生长发育状态与代谢水平也可能存在显著差异。在实际生产中，这一现象最典型的体现便是地方特色农产品与道地药材的形成。近年来，关于光照、温度等环境因子通过协调植物激素、发育相关转录因子及表观遗传修饰调控植物生长发育的机制研究已取得一定进展。然而，环境因子调控植物代谢的具体分子机制仍不明确，尤其是“光信号-光受体-?-代谢物”的网络调控通路，目前仍处于“盲盒”状态，其内在分子机制亟待深入解析。

近日，四川大学张阳课题组在JIPB上发表了题为"Light regulates tomato fruit metabolome via SlDML2-mediated global DNA demethylation"的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.70066)。该团队以模式植物番茄为研究对象，发现在果实发育期进行红光或者蓝光补充，可以通过关键光信号元件SlHY5调控番茄去甲基化酶编码基因SlDML2的表达，从而显著改变全基因组DNA甲基化水平来实现对果实成熟和代谢品质的调控。该研究明确了“光信号—SlHY5—SlDML2—DNA甲基化—果实代谢”的调控链条，揭示了光信号通过调控DNA甲基化进而影响植物整体代谢网络的全新机制。

研究团队首先从盛花期开始补充一定程度的红光或蓝光，发现果实发育进程提前。进一步采集开花后9个关键发育时期的果实样品，通过时空表达聚类分析发现红光和蓝光补充均能够使乙烯合成、细胞壁降解、类胡萝卜素及类黄酮合成相关基因提前表达 (图1)。

图1 红光或蓝光补充影响番茄果实的成熟过程

与对照相比，红光和蓝光补充下的番茄果实中的番茄红素和总黄酮均提前积累 (图2)。进一步发现红光受体SlphyB2和蓝光受体SlCRY1a的干扰株系中果实成熟过程不再受红、蓝光补充的促进，表明光信号途径确实参与了这些发育和代谢调控。

图2红光或蓝光补充影响番茄果实的代谢变化

为进一步探索与候选成熟相关基因具有高共表达性的调控因子，借助自组织映射算法 (SOM) 对三种光照处理下的转录组数据进行分析发现，光信号关键基因SlHY5、表观调控关键基因SlDML2以及很多成熟和代谢相关基因高度共表达 (图3)。在番茄中，SlDML2被认为是关键的DNA去甲基化酶。进一步通过全基因组甲基化测序发现红蓝光补充促进了番茄果实全基因组的去甲基化，许多成熟相关基因和转录因子的启动子甲基化水平在补光处理下也明显下降。同时，在sldml2突变体中，全基因组范围内的甲基化水平升高，诱导果实成熟的基因表达受到抑制，最终导致番茄果实无法正常成熟，其果实成熟也不再受红蓝光调控。这些数据表明SlDML2介导的DNA去甲基化是光信号调控番茄果实成熟和品质形成的关键。

图3DML2介导的DNA甲基化去除过程参与了光诱导番茄果实代谢和成熟变化

HY5是bZIP家族的转录因子，也是光信号通路中的重要组分，其表达受红蓝光调控。通过DAP-Seq分析发现SlHY5能够结合SlDML2的启动子的G-box元件并促进其转录 (图4)，进一步通过ChIP-qPCR、EMSA、Dual-LUC等证明了这一结论，遗传学实验也证明了红蓝光信号通过SlHY5介导了SlDML2调控果实成熟的过程。

图4 DML2介导的DNA甲基化去除过程参与了光诱导番茄果实代谢和成熟变化

综上，本研究解析了光信号参与调控番茄果实成熟的分子机制 (图5)：红光受体SlphyB2和蓝光受体SlCRY1a分别感知外界的红光和蓝光信号以后，激活下游光信号元件SlHY5；SlHY5能够促进SlDML2的转录，SlDML2表达提前和增强会加速番茄果实DNA甲基化水平的整体下降；影响SlRIN等成熟相关基因表达量及其启动子甲基化水平的变化，继而调控下游乙烯信号通路、细胞壁合成基因及类胡萝卜素和类黄酮合成基因的大量表达，从而促进番茄果实的成熟和品质形成。

图5红/蓝光介导番茄代谢和成熟变化的工作模型

本研究表明，由环境信号介导的表观遗传调控可能是农产品及药用植物品质道地性形成的关键因素。若能精细解析关键代谢途径受环境因子与表观遗传调控的具体分子机制，将可为作物品种选育、遗传改良及栽培技术优化提供全新思路。

四川大学副研究员张子昕博士 (现为西南大学园艺园林学院教授) 和已毕业博士研究生张静 (现为山东农业大学生科院博士后) 为论文共同第一作者，张阳教授为通讯作者。四川大学钟振晖教授、刘明春教授，海南大学Evangelos Tatsis教授等也参与了本项工作。衷心感谢西南大学魏宁教授和中国农业大学李继刚教授对本研究的指导和帮助。本项目得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金等相关项目的支持。

文章引用：

Zhang, Z., Zhang, J., Wang, Y., Chen, Y., Hu, Q., Zhang, X., Li,W., Xiao, Y., Zhou, K., Lai, Y., et al. (2025). Light regulates tomato fruit metabolome via SlDML2‐mediated global DNA demethylation. J. Integr. Plant Biol.https://doi.org/10.1111/jipb.70066

来源：科学联线牵