摘要：独脚金内酯（Strigolactones，SLs）是一类由类胡萝卜素衍生而来的丁烯酸内酯化合物。作为重要的植物内源激素，独脚金内酯在植物生长发育的多个方面（如分枝、根系形态等）发挥调控作用。越来越多的研究表明，独脚金内酯还能作为根际信号被某些真菌和细菌所感知，
独脚金内酯（Strigolactones，SLs）是一类由类胡萝卜素衍生而来的丁烯酸内酯化合物。作为重要的植物内源激素，独脚金内酯在植物生长发育的多个方面（如分枝、根系形态等）发挥调控作用。越来越多的研究表明，独脚金内酯还能作为根际信号被某些真菌和细菌所感知，进而调控它们与植物的互作。这些发现引出了有趣的科学问题：独脚金内酯如何被不同生物类群所感知、转导和代谢？在植物、真菌和细菌中，相关分子机制是否存在进化上的关联？
在植物中，独脚金内酯受体是由D14/KAI2基因编码的α/β水解酶，该水解酶具有感知和水解独脚金内酯的双重功能。先前研究表明，植物的D14/KAI2是通过水平基因转移（horizontal gene transfer，HGT）起源于变形菌门细菌的RsbQ基因，形成横跨植物与细菌的D14/KAI2/RsbQ（DKR）家族。RsbQ基因的获取不仅是植物建立独脚金内酯信号系统的关键一步，也代表了植物适应陆地环境的重要创新事件。近期，在植物致病真菌Cryphonectria parasitica中鉴定到的另一种α/β水解酶CpD14，也被证明具有独脚金内酯结合与水解活性，并且能够介导该真菌对独脚金内酯的响应。这表明CpD14 在真菌中是独脚金内酯信号系统的关键组分，也是潜在的独脚金内酯受体。
图1 真菌CDL基因家族起源于放线菌门细菌
为了全面评估CpD14同源序列的分布，研究人员在多个生物基因组数据库中进行了广泛的搜索比对。结果发现，具有显著相似性的CpD14同源序列集中分布在锤舌菌类真菌和放线菌门细菌当中，形成了跨越真菌与细菌的CpD14-like（CDL）家族（图1）。进一步的分析表明，CDL最可能起源于细菌，在约4.5亿年前通过一次水平基因转移事件，从放线菌处转移到锤舌菌类真菌共同祖先当中。有趣的是，CDL基因多被与陆生植物相关的病原真菌、内生真菌或腐生真菌所保留，而在地衣化真菌类群中普遍丢失。最近的研究表明，独脚金内酯的生物合成途径约在5亿年前从陆生植物当中演化出来，且独脚金内酯最初可能是作为植物与真菌的根际共生信号，而非内源激素发挥作用。鉴于真菌中CDL的水平获取时间紧随其后，若CDL最初被锤舌菌类真菌用于识别和响应植物的独脚金内酯信号，则其在特定真菌类群中的选择性保留模式可以得到合理解释。
通过X射线晶体衍射技术，研究人员解析了一个具有高分辨率的CDL代表性蛋白结构，该蛋白来自放线菌Microlunatus sagamiharensis，被命名为MsCDL（图2）。进一步分析表明，CDL与DKR蛋白共享保守的核心“α/β折叠”结构以及催化三联体的空间位置。但不同于DKR，CDL的盖子结构包含两条额外的短α螺旋（αS1-αS2），且其αT1-αT2螺旋旋转约90度形成三角形的盖子上部。尽管盖子结构不同，CDL的配体结合口袋与DKR类似。分子对接模拟显示，典型的独脚金内酯分子能穿过CDL的盖子结构并结合在其口袋内。这些结果表明，CDL与DKR是两种不同结构类型，但分子功能趋同的α/β水解酶。
通过生物化学实验，研究人员探讨了独脚金内酯结合与水解活性在CDL与DKR蛋白中如何演化。实验结果表明，变形菌RsbQ和放线菌CDL蛋白对不同类型的独脚金内酯表现出不同程度的亲和力、水解活性和构象变化，说明细菌α/β水解酶已经具备结合和水解独脚金内酯的功能活性，代表了一种进化上的预适应（pre-adaptation）。植物D14/KAI2和真菌CDL蛋白在继承这些功能活性的同时，通过与独脚金内酯的互作，逐渐演化出更适合其生物学功能的配体选择性特征。
图2DKR与CDL蛋白的结构特征与比较
基于现有的认知，研究人员提出一个独脚金内酯信号系统在不同生物类群中的演化路径模型（图3）：在植物产生独脚金内酯之前，细菌已演化出多种α/β水解酶（如RsbQ和CDL）用于裂解丁烯酸内酯或相似的酯类。这些α/β水解酶的结构框架决定了其具有独脚金内酯结合与水解活性的潜力。约9亿年前，变形菌RsbQ基因通过水平转移被链型植物的共同祖先所获得，并演化为D14/KAI2以催化类似的酯类裂解反应。在独脚金内酯的生物合成途径于约5亿年前从陆生植物中演化出来后，D14/KAI2作为受体被纳入植物的独脚金内酯信号系统当中。在真菌中，放线菌CDL基因在约4.5亿年前通过独立的水平转移事件被锤舌菌类真菌的共同祖先所获取。与植物D14/KAI2类似，结构和功能上预适应的RsbQ与CDL蛋白可通过简单的氨基酸替换，在真菌和细菌中演化为特定类型的独脚金内酯受体或响应蛋白。该研究不仅证明功能预适应基因的独立水平转移事件可以引发重大创新性状的趋同演化，还为跨界生物类群中独脚金内酯信号系统的起源与演化提供了新见解。
图3 独脚金内酯信号系统在不同生物类群中的演化路径模型
相关研究成果以Independent horizontal transfer of genes encoding α/β-hydrolases with strigolactone binding and hydrolytic activities from bacteria to fungi and Plants为题，近日在线发表于植物学知名期刊Molecular Plant。中国科学院昆明植物研究所王洽副研究员为论文的第一作者，黄锦岭研究员与澳大利亚塔斯马尼亚大学Steven M. Smith教授为论文的通讯作者。昆明植物研究所叶烨工程师、关艳龙副研究员、王双华副研究员、孙航院士，大连民族大学王路路讲师，以及中国药科大学汪哲教授参与了此项研究工作。研究得到国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会、云南省“兴滇英才支持计划”、云南省基础研究计划、国家重点研发计划、青藏高原二次科考，以及澳大利亚研究理事会卓越中心等基金项目的支持。
来源：小罗的科学讲堂
