摘要：普通小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和适应性的持续提升对保障世界粮食安全至关重要。然而，长期的驯化过程和 интенсивной（集约化）育种，导致现代小麦栽培品种的遗传多样性急剧下降，形成了遗传瓶颈。这种遗传基础的狭窄化，严重制约了小麦产量潜力的进一
普通小麦作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和适应性的持续提升对保障世界粮食安全至关重要。然而，长期的驯化过程和 интенсивной（集约化）育种，导致现代小麦栽培品种的遗传多样性急剧下降，形成了遗传瓶颈。这种遗传基础的狭窄化，严重制约了小麦产量潜力的进一步突破和对日益严峻的气候变化的适应能力。因此，从小麦的野生近缘种和古老栽培种中挖掘并利用新的优异基因资源，已成为现代小麦育种的迫切需求。一粒小麦（Triticum monococcum）作为普通小麦A基因组的供体，不仅保留了丰富的遗传多样性，而且其基因组相对简单，与普通小麦基因组具有良好的共线性。这些特点使其成为研究小麦农艺性状遗传基础、克隆新基因的理想模型系统，并为改良普通小麦提供了宝贵的基因库。
捷克科学院实验植物学研究所（Institute of Experimental Botany of the Czech Academy of Sciences）的Miroslav Valárik团队在国际期刊《Crop Science》上发表了题为“Genetic mapping of agronomically important traits in einkorn wheat”的研究论文。该研究利用栽培与野生一粒小麦构建的重组自交系（RIL）群体，通过多环境表型鉴定和高密度遗传图谱，系统揭示了控制24个重要农艺性状的167个数量性状位点（QTL）。研究不仅验证了多个QTL的可靠性，还成功精细定位了一个控制叶片毛被的关键新基因位点，为利用一粒小麦的优异等位基因改良普通小麦的产量、品质和抗逆性提供了宝贵的基因资源和坚实的遗传学基础。
遗传图谱构建与QTL总体分析 研究团队利用一个由栽培单一粒小麦‘DV92’（春性、无毛、非脆穗）和野生一粒小麦‘G3116’（冬性、多毛、脆穗）杂交衍生的81个重组自交系（RIL）构成的作图群体。在2009至2012年间，研究人员在捷克和意大利的多个地点、多达八个不同环境下，对该群体的24个农艺性状进行了表型分析，包括株高、分蘖数、株型、叶片毛被、抽穗期、穗长、小穗数、穗紧密度、穗轴脆性、粒重、粒形和蛋白质含量等。
基于DArT、SSR等多种分子标记，团队构建了一张包含659个标记、总长度为1033 cM的遗传连锁图谱，覆盖了单粒小麦的全部7条染色体（Am基因组）。通过多环境联合QTL分析，共检测到167个QTL，其中36个QTL的置信区间小于10 cM，显示了较高的定位精度。这些QTL的表型方差贡献率（PEV）从2.8%到56.2%不等，所有性状的QTL总解释率平均达到63%，表明大部分表型变异都得到了遗传解释。为了验证结果的可靠性，研究团队利用额外的F2群体对69个QTL进行了验证，其中22个得到了证实，表明该研究发现的QTL具有高度的可重复性（图2，表2）。
关键农艺性状的QTL定位与解析
叶片毛被：叶片毛被（即毛状体）是植物适应干旱等非生物胁迫的重要形态特征。研究在3Aᵐ和5Aᵐ染色体上定位到两个控制叶片毛被的QTL。其中，位于3Aᵐ染色体长臂上 的QLP.ieb-3A是一个主效QTL，其LOD值高达151.6，解释了56.2%的表型变异，是本研究中效应最强 的QTL（图3）。 为了进一步解析该位点，研究人员通过精细定位策略，成功将其区间从最初的61.2 Mb缩小至一个小于3 Mb的物理区域。该区域在普通小麦和单粒小麦参考基因组中仅包含8-10个候选基因，极大地便利了后续的功能基因克隆。株高、分蘖数与株型：株高是影响产量和抗倒伏性的关键性状。研究在四条染色体上定位到6个株高QTL，其中位 于2Aᵐ染色体上的QPH.ieb-2A.1和QPH.ieb-2A.2效应最强。有趣的是，这些株高QTL与多个籽粒性状的QTL存在共定位现象，暗示了基因的多效性，即同一基因可能同时影响植 株发育和籽粒大小（图1）。此外，研究还定位了控制分蘖数（NT）和株型（PA）的12个QTL，这些性状直接影响单株成穗数和群体竞争力。抽穗期：抽穗期是决定小麦区域适应性的核心性状。研究在1Aᵐ、5Aᵐ和7Aᵐ染色体上共定位到3个控制抽穗期的QTL。这些QTL的位置与已知的小麦开花调控关键基因高度吻合： 1Aᵐ上的QTL（QET.ieb-1A）与光周期响应基因ELF3（即Eps-Am1）共定位；5Aᵐ上的QTL与春化基因Vrn2连锁；7Aᵐ上的QTL则位于春化基因Vrn3的区域。这一结果不仅证实了本研究 作图的准确性，也表明该群体足以检测到控制重要性状的主效基因。穗部与籽粒性状：穗部性状直接决定了库容量。研究定位了多个与穗长（SPL）、每穗小穗数（S PS）和穗轴脆性（RB）相关的QTL。例如，3Aᵐ上的QRB.ieb-3A与已知的控制非脆穗性状的基因btr1位于同一区域。针对籽粒性状，研究创新性地将小穗中的单粒（1-in-1）和双粒（2-in-1）分开分析，显著提高了QTL定位的精度。结果共鉴定出110个与粒重、粒面积、长宽比等相关的QTL，其中许多位点效应显著且定位区间较窄，如QTKW-1in1.ieb-3A.1和QGA-2in1.ieb-2A.1等，它们在提高小麦产量方面具有巨大的应用 潜力。本研究通过对栽培与野生一粒小麦杂交后代的系统性遗传分析，成功构建了一张高质量的遗传连锁图谱，并鉴定出167个控制24个关键农艺性状的QTL。这些QTL不仅数量众多，而且许多位点效应显著，为深入理解小麦农艺性状的遗传调控网络提供了重要信息。
该研究最大的亮点在于，不仅成功定位了大量与产量、株型和适应性相关的QTL，还通过精细定位策略，将一个控制叶片毛被的主效QTL（QLP.ieb-3A）锁定在一个包含少数候选基因的微小物理区间内。这充分展示了从QTL定位到候选基因挖掘的可行路径，为克隆来自一粒小麦的新基因奠定了基础。
研究成果具有重要的理论意义和应用价值。一方面，这些新发现的QTL，特别是那些源自野生一粒小麦的优异等位基因，是拓宽现代小麦遗传基础、改良其产量和抗逆性的宝贵财富。育种家可以利用与这些QTL紧密连锁的分子标记，通过标记辅助选择（MAS）将目标基因高效地导入到优良小麦品种中。另一方面，对于已精细定位的位点，未来可通过基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）对普通小麦中相应的同源基因进行精准修饰，从而快速、定向地改良性状，避免传统杂交带来的连锁累赘效应。这项工作为未来的小麦遗传改良开辟了新的道路。
来源：渺运儿
