一息尚存的北白犀能否逆转灭绝？

摘要：北白犀，又称北方白犀牛、北部白犀牛，是白犀牛的两个亚种之一，另一亚种为南白犀（Ceratotherium simum simum）。北白犀主要栖息于草原和稀树草原林地，是食草动物。而截至2018年3月19日，该亚种仅存两只雌性个体，名为Najin和Fatu。除

北白犀，又称北方白犀牛、北部白犀牛，是白犀牛的两个亚种之一，另一亚种为南白犀（Ceratotherium simum simum）。北白犀主要栖息于草原和稀树草原林地，是食草动物。而截至2018年3月19日，该亚种仅存两只雌性个体，名为Najin和Fatu。除非在非洲其他地区存在未被发现或误判的雄性北白犀，否则该亚种已处于功能性灭绝状态。

根据2020年国际自然保护联盟（IUCN）的最新评估，北白犀被列为“极危（可能野外灭绝）”。

界：动物界 Animalia

门：脊索动物门 Chordata

纲：哺乳纲 Mammalia

目：奇蹄目 Perissodactyla

科：犀科 Rhinocerotidae

属：白犀属 Ceratotherium

种：白犀 C. simum

亚种：北白犀 C. s. cottoni

北白犀分类地位存在一定争议：2010年一项基于系统发育物种概念的研究提出，北白犀可能与南白犀并非同一物种，而应独立为 Ceratotherium cottoni。该研究指出，二者在形态学和遗传学上存在显著差异，推测其分化时间至少在一百万年前。

图为：南白犀

然而这一结论并未被科学界普遍接受。2016年的另一项研究则认为两个种群的分化时间在46万至97万年前，线粒体基因组差异率为1.8%，因此支持将其继续划分为亚种。

历史分布与野生种群的衰落

北白犀历史上分布于乌干达西北部、南苏丹南部、中非共和国东部和刚果民主共和国东北部，其分布西端可能延伸至乍得湖地区，包括乍得和喀麦隆。

20世纪70至80年代，盗猎导致其数量从500头锐减至15头。90年代初至2003年中期，种群数量曾恢复至32头以上，但此后盗猎再度猖獗，野生种群进一步减少。

北白犀的犀角

刚果民主共和国的加兰巴国家公园曾是北白犀最后的野生栖息地。2005年1月，刚果政府批准将5头北白犀转移至肯尼亚的保护计划，但未能实施。2005年8月的调查仅发现4头个体：一头独居成年雄性和一头雄性带领的两头雌性。至2008年6月，这些个体自2006年起再未被观测到，该种群被推定野外灭绝。

现存个体与保护现状

目前世界上仅存两只北白犀，Najin和Fatu，均为雌性，它们属于捷克共和国的德武尔克拉洛维动物园（Dvůr Králové Zoo），但实际生活在肯尼亚的奥佩杰塔（Ol Pejeta Conservancy）保护区，并配备武装警卫进行全天候保护。

奥佩杰塔保护区的犀牛守护人Peter Esegon在Najin的休息区看护她打盹

Najin出生于1989年，母亲是Nasima，父亲是Sudan，其女儿为Fatu。

Fatu则出生于2000年，父亲为Saut。2009年12月20日，它们与两只雄性北白犀Suni和Sudan一同被运至肯尼亚。然而Suni于2014年自然死亡，Sudan则于2018年3月19日去世，标志着该亚种最后一头已知雄性的离世。

最后一头已知雄性北白犀 Sudan

为适应新环境，这些它们被安置在专门建造的围栏中，并逐步引入面积达400×400米的放牧区。为防止互相伤害及减少盗猎风险，所有犀牛在麻醉状态下被锯去角部，并安装了无线电发射器以便追踪。盗猎犀角的价格高达每公斤11万美元，是驱动其濒临灭绝的主要原因之一。

繁殖努力与辅助生殖技术

自2010年起，奥佩杰塔保护区开启了通过自然交配与人工干预相结合的方式促进北白犀繁殖的系列努力。2012年4月25日及5月27日，雄性Suni与雌性Najin两次成功交配。此后，保护区的兽医团队对雌性犀牛的妊娠情况进行了持续数周的密切监测。鉴于犀牛的妊娠期长达16至18个月，直至2014年1月，Najin仍未被确认怀孕。为此，保护区管理方决定从莱瓦野生动物保护协会（Lewa Wildlife Conservancy）引入一头雄性南白犀，将其与Najin和Fatu共同安置，以期至少实现亚种间的杂交。

北白犀 Fatu（左），南白犀 Tauwa（右）

为了实现这一目标，两只雌性北白犀被与雄性北白犀个体分离，此举虽然阻止了纯种北白犀后代的诞生，但为保留遗传多样性提供了可能。

然而，2015年由捷克专家进行的生殖能力评估显示，Najin和Fatu均不具备自然繁殖的能力。据德武尔克拉洛维动物园园长透露，Najin可能曾成功受孕但随后遭遇流产，继而引发了子宫病变，从而丧失了再次成功妊娠的可能性。

雌性北白犀的染色体组

面对自然繁殖途径的断绝，科学家们加速了辅助生殖技术的研究与应用。2015年底，来自莱布尼茨动物园与野生动物研究所、圣地亚哥动物园全球、维也纳美泉宫动物园及德武尔克拉洛维动物园的科学家共同制定了一项计划，利用现存犀牛的自然配子和诱导多能干细胞进行繁殖。该计划还包括将来通过细胞定向分化技术重建种群。目前已有十几个北白犀的DNA样本保存在柏林和圣地亚哥的基因库中。

2019年8月，一项由莱布尼茨研究所、德武尔克拉洛维动物园、肯尼亚野生动物服务局和意大利动物胚胎技术公司Avantea共同参与的项目取得了阶段性进展。研究人员成功从Najin和Fatu体内分别获取了5颗卵母细胞。这些卵细胞随后被运至实验室，利用已故北白犀雄性冻存精子进行人工授精。2019年9月，科学家宣布通过体外受精技术，成功使卵子受精，并获得了2枚存活胚胎。2020年1月，再次宣布通过相同技术成功创建出第3枚胚胎，这三枚胚胎均来源于Fatu的卵子。目前，所有这些胚胎均被冷冻保存于液氮中，等待未来植入代孕母亲—很可能是南白犀的体内。

2020年12月，保护团队再次从Fatu体内成功获取14颗卵母细胞，其中8颗使用已故北方白犀牛Suni的冷冻精子进行了受精，并最终培育出2枚可用的新胚胎。此次未能从Najin体内获得可用卵细胞。截至2024年2月，由国际保育联盟“BioRescue”主导的项目已成功创建出30枚北白犀胚胎。这些胚胎现被低温保存在德国柏林和意大利克雷莫纳的相关实验室中。

2023年，BioRescue团队取得了一项重大但伴有遗憾的技术突破：成功将一枚北白犀胚胎植入一头名为Curra的南白犀代孕体内。尽管胚胎植入过程本身成功完成，但Curra后来因一种罕见的细菌感染不幸于同年11月死亡，使得这次开创性尝试未能最终诞下幼崽。目前，研究团队正在总结经验，并持续推进新一轮的代孕妊娠尝试。

圈养繁殖计划在北白犀的保护中扮演了至关重要的角色，尽管其数量已急剧减少，但历史上多个动物园和保护区通过个体引进、繁育尝试及国际合作，为该亚种的存续做出了重要努力。

位于捷克共和国拉贝河畔的德武尔克拉洛维动物园，是北白犀圈养繁殖史上最为重要的机构。1975年，该园从苏丹引进了六头北白犀，之后又从英国动物园补充了两头，其中一头在抵达时已怀有身孕。该园成为全球唯一成功实现北白犀人工繁育的动物园，目前现存的北白犀均为该园繁殖后代。该园历史上饲养的重要个体包括：

Ben，雄性，约1951年野生于非洲，后由英国机构转移至德武尔克拉洛维动物园，于1990年6月25日去世；Nasima，雌性，约1965年野生于乌干达，从英国机构引进时已怀孕。她共诞下四只北白犀幼崽，包括Nasi、Suni、Nabire和Najin，是圈养环境下繁殖最成功的北白犀个体。她于1992年去世，终年约27岁；Saut，雄性，1975年约3岁时在苏丹被捕获，是Suni和Fatu的父亲。他曾在1989年至1998年间被租借至美国圣地亚哥动物园野生动物园，并在两地进行过交配尝试，于2006年8月去世，终年约33岁；Nuri，雌性，同样于1975年在苏丹捕获，约3岁入园，于1982年1月4日去世，终年约10岁；Nesari，雌性，1975年捕获时约3岁，于2011年去世，享年39岁；Nasi，雌性，1977年11月11日出生于德武尔克拉洛维动物园。其母亲为Nasima，父亲为一头南白犀，因此为南北白犀杂交个体。她于2008年去世，终年约31岁；Suni，雄性，1980年6月8日出生于德武尔克拉洛维动物园，母亲是Nasima，父亲是Saut，与Najin和Fatu为半血缘关系。他曾在圈养条件下成功交配，2009年被转移至肯尼亚奥佩杰塔保护区。其精子已被冷冻保存。他于2014年10月17日因自然原因死亡；Nabire，雌性，1983年11月15日出生于德武尔克拉洛维动物园，母亲是Nasima，父亲是Sudan。她于2015年7月27日去世；Sudan，雄性，1975年在苏丹捕获，当时约3岁，是Najin和Nabire的父亲。由于健康状况持续恶化，他于2018年3月19日被实施安乐死，成为该亚种最后一头已知雄性个体。

2009年12月19日，德武尔克拉洛维动物园将Suni、Sudan及两只雌性北白犀运送至肯尼亚奥佩杰塔保护区。这一举措，旨在通过回归自然栖息地促进其繁殖行为。根据与肯尼亚政府的协议，这些犀牛将永久留在肯尼亚。

在Nabire去世后，其卵巢及四个卵母细胞被迅速取出并运送至意大利克雷莫纳的实验室。虽然成功提取并受精了两个卵细胞，但因误用了南白犀而非北白犀的精子，未能产生纯种胚胎。尽管如此，该实验首次证明通过体外受精技术培育北白犀与南白犀杂交胚胎具有可行性，也为今后获得纯种北白犀胚胎提供了重要技术路径。

美国加利福尼亚州圣地亚哥动物园野生动物园也曾参与北白犀的保护，共饲养过八头野生北白犀个体，包括

图为：北白犀 Nola

Dinka，雄性，1957年于苏丹捕获，捕获时约5岁，1972年从另一美国动物园引入，1974年去世；Bill，雄性，1956年于苏丹捕获，约4岁，同样于1972年从其他动物园引入，1975年去世；Lucy，雌性，1956年捕获于苏丹，约4岁，1972年引进，1979年去世；Joyce，雌性，1957年捕获于苏丹，约5岁，1972年引进，1996年去世；Saut，雄性，1975年约3岁时在苏丹捕获，1989年至1998年间由德武尔克拉洛维动物园租借至该园，于2006年8月去世，终年约33岁；Nadi，雌性，1975年捕获时约3岁，自1989年起由德武尔克拉洛维动物园租借至该园，于2007年5月30日去世，终年约35岁；Angalifu，雄性，1973年于苏丹捕获，约1岁，自1990年起从喀土穆动物园租借至本园，于2014年12月14日去世，终年约42岁；Nola，雌性，1975年捕获时约1岁，自1989年起由德武尔克拉洛维动物园租借而来，于2015年11月22日去世，终年约41岁。