摘要：基金项目：新疆维吾尔自治区现代农业产业技术体系肉牛产业技术体系项目（XJARS-10-30）；新疆维吾尔自治区“天山英才”培养计划“三农”骨干人才培养项目（2023SNGGNT067）。
单位：1.伊犁职业技术学院；2.石河子大学动物科技学院；3.湖南农业大学动物科学技术学院
简介：吴岳枫，男，河南西平人，在读硕士，从事反刍动物疾病防治研究。*通信作者，副教授，硕士，从事肉牛养殖与疾病防治研究。
基金项目：新疆维吾尔自治区现代农业产业技术体系肉牛产业技术体系项目（XJARS-10-30）；新疆维吾尔自治区“天山英才”培养计划“三农”骨干人才培养项目（2023SNGGNT067）。
来源：《安徽农业科学》2025年5期
引文格式：吴岳枫,高亮,宋阳,等.热应激对肉牛机体的影响及预防措施研究进展[J].安徽农业科学,2025,53(5):5-9.
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热应激是指在高温环境中，动物体温调节超过自身调节能力时产生的非特异性免疫应答反应。热应激已成为畜禽养殖业领域内一个亟待解决的重大挑战，特别是在肉牛养殖产业中，其影响更为显著。由于牛类具有浓密的被毛，汗腺系统不发达，导致牛在高温高湿环境下易受热应激的侵扰，对其健康状况及生产性能造成负面影响。研究表明，热应激会导致牛繁殖性能下降、生长发育速度减慢及营养代谢障碍，严重时可能导致死亡。在生产中，热应激对肉牛生长发育、增重和育肥有明显的制约作用。因此，人们在生产中应当采取物理降温、改善管理措施、选育耐热品种等措施来控制热应激产生的影响。该研究综述了肉牛养殖过程中热应激对牛机体产生的不利影响以及相应的预防和缓解措施，以期为肉牛养殖产业的健康发展提供参考。
热应激的评判标准
因环境指标的测定较为方便快捷，实际生产中常常通过测定一些环境指标来评估热应激。温湿度指数（THI）是评估肉牛热应激程度的一项常用指标，公式为THI=（Td+Tw）×0.72+40.6（Td、Tw分别为干球温度、湿球温度）。当THI≤72时，认为牛无热应激反应；当72＜THI≤79时，认为牛处于轻度热应激；当79＜THI≤88时，认为牛处于中度热应激；当THI＞88时，则认为牛处于重度热应激。除THI外，对于热应激的评判方式还有综合气候指数（comprehensive climatic index，CCI）和热负荷指数（heat load index，HLI）等，可以根据实际生产需求选择合适的评判方法。为了进一步验证和量化热应激的影响，还可以利用血液生化分析技术，测定某些关键的应激反应标志物，如抗休克蛋白（ASP）和皮质醇（GC）等血液激素水平的变化，这些指标能够更为直接地反映牛在热应激状态下的生理反应和适应性变化。
热应激对肉牛影响的机制研究
研究表明，热应激发生后会引发机体神经内分泌系统和免疫系统的活动，调动机体组织和器官来应对外界刺激。动物机体经环境高温刺激产生热应激后，主要是通过下丘脑-垂体-肾上腺轴（HPA）、下丘脑-垂体-甲状腺轴（HPT）和交感神经-肾上腺髓质轴（SAM）三个系统的相互配合进行调节的。其中，HPA轴在抗应激调节中起关键作用，其作用机制为，当环境热刺激经外周神经传递到下丘脑后，刺激其产生肾上腺皮质释放激素（CRH），CRH作用于垂体，刺激其产生肾上腺皮质激素（ACTH），ACTH经血液作用于肾上腺皮质，促进肾上腺皮质激素的合成和释放（图1）。糖皮质激素（GC）是肾上腺皮质激素的一种，可以促进体内肝糖原的异生、蛋白质和脂肪的分解，抑制细胞因子的表达量，增强机体免疫力，从而维持动物机体的稳定。但如果动物机体处于持续的热应激状态，GC对于中枢神经系统产生负反馈调节，导致其分泌量降低。
图1 HPA轴对热应激的调控机制
热应激对肉牛机体的影响
3.1 对生产性能的影响
3.1.1 采食量下降。肉牛发生热应激后，机体HPA轴被激活，导致采食饲料量减少以减少机体产热，维持机体热平衡。研究表明，热应激会使肉牛干物质采食量减少约16%，且采食量与环境温度呈明显的负相关，随着温度继续升高，热应激程度进一步加剧，采食量则会显著下降，甚至拒绝采食。并且，随着热应激程度的增加，牛的饮水量会呈现显著的上升趋势，饱腹感增加，进一步造成其采食量相应地减少。
3.1.2 生长速度减慢。采食量大幅度降低，牛所摄取的各类营养物质随之减少。当营养物质的摄入无法满足其机体生长发育需求时，便会引发一系列不良后果。具体来说，将直接导致牛的生长速率显著减缓，在特定极端情境下，生长过程将完全停滞。并且，如果牛长时间处于热应激的状态下，机体营养极度缺乏，为了维持机体的正常功能，便会消耗自身脂肪，进而导致生长的负增长。
3.1.3 繁殖性能下降。对于母牛来说，热应激会导致内分泌系统紊乱，造成卵泡发育和发情时间、强度的异常，因此，高温条件下母牛发情鉴定的难度会加大，从而影响受胎率。热应激还会使母牛皮肤血管扩张，血流量增加，从而引起子宫等深部毛细血管血流量减少，导致胚胎获得的营养不足。并且，由于热应激导致母牛采食量和机体免疫力下降也会对胚胎发育产生不利影响。研究表明，当环境温度由24.0℃上升到28.1℃时，母牛的受胎率就会下降13.1%。在热应激状态下，公牛的睾丸温度升高，睾丸内的生殖上皮细胞受损，甚至发生变性，这一变化直接影响精子的正常发育与成熟过程。同时，精子的储存环境也受到严重影响，当睾丸温度超过38.0℃时，精子活性会降低，导致精子质量下降。
3.2 对生理行为的影响
生理行为是评估动物对其生存环境适应程度最为直接的指标，包括站立及躺卧时间、饮水次数等，可以通过对这些行为的观察来判断牛是否处于舒适状态，从而制定合适的饲养管理方式。在高温环境中，牛通过体表蒸发散热，体内水分大量流失，饮水次数便会显著增加。牛发生热应激时，因体内产生的热量需要有效地排放至外界环境中，牛会主动采取站立姿态，旨在最大程度地增大皮肤与流动空气的接触面积，进而实现热量的高效散发，而非选择躺卧姿态。正常情况下牛在一天中有1/2时间处于躺卧姿势，而在高温高湿环境中，躺卧时间比例降低了约9%。牛发生热应激会导致机体体温调节失衡，并对呼吸系统产生不良影响。直肠温度和呼吸频率作为动物的关键生命指标，可以相对准确地反映牛的热应激状态。在高温环境下，牛体内的热量无法有效散发至外界，其体内积聚的热量将导致直肠温度升高。研究表明，地方黄牛、西杂牛和犏牛产生热应激后直肠温度分别升高了0.84%、1.15%和1.98%。从表观上观察，处于热应激的动物会通过加快呼吸进行散热，并且会随着THI的升高而加快。有研究发现，在夏季热应激的情况下，牛的呼吸频率比秋季正常状态下的高2.3倍。如果温度过高，呼吸频率过快，动物机体易发生呼吸性碱中毒，严重时会导致肺部损伤和呼吸功能的下降。
3.3 对血液生化指标的影响
3.3.1 内分泌相关指标的变化。热应激会使牛的内分泌系统紊乱，体内多种激素水平发生显著变化。研究表明，机体受到热应激的影响，体内的皮质醇（COR）、三碘甲状腺原氨酸（T3）、四碘甲状腺原氨酸（T4）等激素水平都有明显变化。热应激会激活HPA轴，刺激肾上腺分泌GC。COR是由肾上腺皮质分泌的一种重要的类固醇类激素，广泛调控机体复杂代谢，有利于组织的恢复与重建。COR含量在热应激的第20、40、60天分别升高了49.30%、15.49%、23.94%。HPT轴受热应激刺激会减少促甲状腺激素释放激素（TRH）和促甲状腺激素（TSH）的释放，从而抑制T3和T4的分泌，来降低机体的代谢和产热，提高机体对高温环境的抵抗能力。有学者发现，锦江黄牛在热应激期第20、40、60天时血清中的T3含量比正常状态下分别下降了15.65%、23.48%、7.39%。
3.3.2 热休克蛋白表达量的影响。热休克蛋白（HSPs）是细胞内的保守蛋白质，分为HSP110、HSP90、HISP70、HISP60以及小分子热休克蛋白五类，在动物机体内起到保护细胞、缓解应激、促进蛋白折叠的作用。环境温度过高导致热应激，体内T4水平降低，直肠温度和COR升高，从而诱导HSP迅速合成，以增强机体对热应激的耐受能力。其中，HSP70作为重要的一族，展现了其普遍存在性、高度的保守性特征以及显著的应激响应能力。该族蛋白质通过其多功能的分子伴侣机制，不仅显著促进了蛋白质的准确折叠与组装过程，同时还在抗氧化防御系统中占据了关键地位，此外，HSP70还具备协同增强免疫系统和抗细胞凋亡的功能，显著增强了机体对热应激的耐受能力。研究发现，处于热应激状态下牛血清中的 HSP70和HSP90 都显著高于正常状态下的牛。且在高温环境下，牛肝脏中的HSP90α和HSP90β水平均明显上升。
3.4 对抗氧化能力的影响
热应激会造成机体产生大量氧自由基（ROS），导致细胞内的脂质过氧化物被改变，使机体内氧化物和抗氧化物的平衡失调而产生氧化应激。此时机体的许多酶类会参与消除ROS以缓解氧化应激，如谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT），其中，SOD可以将细胞中的超氧化物转化为过氧化氢和氧元素，从而避免超氧自由基发生氧化反应对细胞造成损伤，因此，SOD在缓解细胞氧化应激中起重要作用。由脂质过氧化物反应产生的丙二醛（MDA）和总抗氧化能力（T-AOC）也是衡量机体抗氧化水平的重要指标。有学者通过夏季对肉牛抗氧化能力检测的研究发现，热应激状态下的牛血清中SOD、GSH和T-AOC相比于正常状态下显著降低，而MDA含量升高，说明热应激对肉牛机体抗氧化能力产生不利影响，机体消耗了大量抗氧化酶来维持自身稳定，而因ROS的脂质氧化作用，导致MDA含量的升高。
3.5 对免疫功能的影响
热应激对机体免疫系统产生影响涉及细胞免疫和体液免疫。有研究表明，热应激会导致牛的白细胞计数水平减少而亚急性炎症水平增加，导致牛免疫功能紊乱。热应激导致COR的过量分泌会导致免疫器官萎缩、淋巴细胞减少，影响细胞免疫。免疫球蛋白在动物免疫系统发挥重要作用，有研究发现，热应激会导致肉牛血清中IgA、IgG浓度显著下降。肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白细胞介素-1β（IL-1β）和白细胞介素-6（IL-6）等细胞因子在体内少量分泌可以缓解应激产生的损伤，而分泌过多则会对组织细胞及免疫系统产生不良影响。肉牛热应激的状态下IL-6的分泌量会显著增加。
3.6 对肠道菌群的影响
反刍动物肠道内主要的细菌为厚壁菌门（Firmicutes）的瘤胃球菌（Ruminococcus），通过降解多糖物质为机体供能。肠道正常菌群易受外界环境的影响，牛在发生热应激后，肠道菌群的数量和组成及丰度会发生变化，导致肠道菌群紊乱，并且伴随着热应激时间的增加，肠道菌群的复杂度也会增加。在轻度的热应激时，牛肠道内的链球菌、肠杆菌、反刍杆菌、密螺旋体等的丰度会显著增加。研究表明，热应激导致肠道菌群紊乱主要影响不饱和氨基糖和核苷酸糖代谢、嘧啶代谢、脂肪代谢等代谢途径。热应激会破坏牛肠道内益生菌和有害菌的平衡，造成瘤胃球菌属、粪杆菌属和乳酸菌等益生菌活性被抑制，数量减少，同时有害菌数量如大肠杆菌增多，从而引发一些胃肠道疾病。近年来，有研究发现拟杆菌门普雷沃氏菌科（Prevotellaceae）中的普氏菌（Prevotella）能帮助牛降解纤维素、蛋白质等营养物质，在维持肉牛热应激时胃肠道菌群结构的稳定方面发挥重要作用，从而缓解热应激对机体的损伤。
肉牛热应激的预防和控制措施
4.1 采用物理降温措施
采用物理降温是牛场最常用也是最有效的缓解热应激的措施，常用的方式有机械通风、安装喷淋装置、搭建凉棚等。研究表明，遮阴可以给动物减少≥30%的热量，并且有效降低肉牛的呼吸频率和直肠温度，从而减少热应激的产生。在炎热的夏季，可以在牛舍加装风扇或排风机，增加空气的流通，不仅能够降低有害气体的浓度，还能有效降低牛舍温度。在牛舍安装喷淋装置也可以有效缓解热应激，能够加快蒸发带走牛体表的热量，但如果喷淋装置使用不当会使牛舍湿度增加，从而加重热应激程度。因此，许多牛舍采用风机和喷淋联合使用的方式，每次喷淋过后立即吹干，以达到快速散热的效果。有学者通过对常用物理降温方式的比较，发现风机和喷淋相结合的降温方式效果明显好于其他方式。在实际生产中，可以根据实际情况将多种方式结合使用，以达到最佳降温效果。
4.2 优化管理措施
在肉牛养殖过程中，应确保牛的饮水量充足。特别是在夏季高温时，给牛提供干净、充足的凉水有助于牛降温，缓解热应激。在热应激状态下，牛的采食量会明显下降，为了保证其营养需求，可以适当增加饲喂次数，并且选择每天气温较低的时间投喂，如早晨和傍晚，且这两个时间段的投喂量可以适当增加。
营养方面的调控主要包括调整日粮结构，补充矿物质、维生素及微量元素，还可以根据需求添加一些添加剂或药物进行预防。由于热应激的影响，牛的消化和营养代谢会受到一定的影响，因此需要通过调整日粮结构来满足牛的营养需求。要适当减少粗料所占比例，适当增加鲜嫩多汁青草和一些容易消化和吸收的饲料的比例。同时，还要提高饲料中能量物质的水平给牛提供充足的能量，有利于调节体温。脂肪作为一种高能量物质，在日粮中添加不仅可以为热应激状态下的牛提供充足能量，还能改善饲料的适口性，增加采食量。
高温环境中，牛体内电解质极易流失，因此需要补充额外的矿物质。牛在热应激状态下，出汗量会增加，导致钠、钾流失增多，因此需要在日粮中补充钠、钾元素。研究表明，在日粮中添加KCl对动物热应激有一定的缓解作用。添加镁元素有保护胃肠道、提高神经肌肉兴奋性的作用。硒可以增强机体的抗氧化能力，从而缓解热应激对机体抗氧化能力的影响。铬是机体葡萄糖耐量因子的活性成分，也有抗应激的作用，高温状态下，添加800μg/kg铬于日粮中的同时加强通风能提高肉牛体重0.49kg/d。在饲料中添加维生素C、烟酸、维生素E等维生素都能在抗热应激方面发挥重要作用，尤其是维生素C，可以减轻牛热应激造成的体温过高，且维生素C和维生素E可以提高牛抗氧化能力。烟酸属于B族维生素，是机体血管前列腺素的受体，当牛发生热应激时会刺激皮肤血管舒张，从而增加散热，日粮中添加一定量的烟酸不仅能提高牛抗氧化能力，改善热应激，还能提高牛的生产性能。γ-氨基丁酸（GABA）是一种神经递质，可以抑制机体产热。GABA的添加可以增加牛的采食量，减少机体产热，从而提高热应激状态下牛的生产性能。有研究表明，在饲粮中添加过瘤胃GABA可以显著提高热应激状态下肉牛的消化率、生长性能以及抗氧化能力。中草药具有天然、无抗药性、副作用小等优点，也常被用于抗热应激。中药清凉解暑剂中包括薄荷、菊花、荷叶、金银花、藿香等清热解暑、消肿利尿的中草药，能够有效地缓解牛的热应激。中草药还有很强的抗氧化能力，如从唇形科植物中提取的挥发性油具有良好的抗氧化能力，且中药复方添加剂可以使热应激状态下的肉牛血清中IgA含量下降，IgG和IgM含量升高，增强肉牛的免疫功能，有助于有效缓解热应激。
4.3 选育耐热品种
进行品种选育，选育出耐热型的肉牛也是缓解肉牛热应激的措施之一。目前已经培育出了许多耐热的肉牛品种，如婆罗门牛，这种牛的毛短而厚，且富有光泽，能将照在身上的阳光反射，从而减少日照带来的影响。生产中可以根据RNA测序，检测出不同品种牛HSPs基因的表达量，HSPs基因表达出的HSP70对热应激最为敏感，因此可以通过HSP70的表达量筛选抗热应激能力较强的肉牛品种，然后通过杂交、分子标记辅助或其他新育种方法将抗热应激性状相关的基因引入本土生产性能较好的肉，实现热应激的预防。
当今时代，科技创新在预防肉牛热应激中发挥着重要作用。通过研发新型降温设备、优化饲料配方、开发抗热应激添加剂等手段可以提高预防效果，降低养殖成本。同时利用大数据、人工智能等现代信息技术手段可以实现对养殖环境的精准监测和智能调控为预防肉牛热应激提供更加科学、高效的技术支持。尽管预防肉牛热应激对于保障肉牛健康与生产性能、提高经济效益与可持续发展具有重要意义，但在实际操作中仍面临诸多难点与挑战。如养殖环境复杂多变难以完全控制、饲养管理水平参差不齐影响预防措施的实施效果以及气候变化的不确定性增加了预防工作的难度。
小结
热应激对肉牛的生产性能、行为、生理指标、血液生化指标、肠道菌群、免疫功能及抗氧化能力均会产生不利影响。在实际生产中，可以通过物理降温、优化管理措施、营养调控及使用一些抗应激的添加剂来预防或缓解热应激，还可以通过抗热应激品种肉牛的选育来减少高温下热应激的发生，提高肉牛养殖的生产水平，从而促进肉牛养殖业的健康发展。
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