摘要：“鹰击长空，鱼翔浅底。”一般来说，提到飞翔，人们总习惯联想到翅膀和羽毛。但偏偏有个特立独行的生物不屑地表示：“俗！咱们要搞点新花样。”于是，一类长着翅膀却没有羽毛、甚至不产卵的神奇生物，披着它们机械感十足的皮膜翼，趁着夜色悄无声息地出现在我们面前。
“鹰击长空，鱼翔浅底。”一般来说，提到飞翔，人们总习惯联想到翅膀和羽毛。但偏偏有个特立独行的生物不屑地表示：“俗！咱们要搞点新花样。”于是，一类长着翅膀却没有羽毛、甚至不产卵的神奇生物，披着它们机械感十足的皮膜翼，趁着夜色悄无声息地出现在我们面前。
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没错，它就是唯一真正具有飞行能力的哺乳动物——蝙蝠（哺乳纲翼手目Chiroptera动物的统称）。也正是这个叛逆家伙完成了自然界最惊艳的“改装工程”。近日，中国科学院昆明动物研究所刘振团队利用单细胞测序技术拆解了这场“翅膀改装”的密码，揭示了蝙蝠前肢特化的细胞和分子机制。现在就让我们一起来看看这个“无羽可折叠”翅膀的修炼指南！
蝙蝠非凡的演化适应让它成为了适应性最强的哺乳动物之一，作为哺乳动物中的非主流，它的“叛逆”由来已久。芬氏爪蝠的化石证据表明，蝙蝠动力飞行的历史可追溯到约5600万年前，而这一时期正是在古新世-始新世极热事件（PETM）的推动下，哺乳动物迎来辐射演化的关键时期，这意味着这个“叛逆者”的青春期来得格外早。
芬氏爪蝠（Onychonycteris finneyi）的正模标本（ROM 55351A）。a.背面观骨骼；b.腹面观头骨；c.腹面观胸骨。
（图片来源：参考文献[1]）
即便如此，蝙蝠翅膀的形成绝非一蹴而就，而是严格遵循着“胚胎工期表”。刘振团队对比中华菊头蝠Rhinolophus sinicus和普通长翼蝠Miniopterus fuliginosus的胚胎发现：卡内基分期（Carnegie Stages，一套用于描述人类胚胎发育阶段的标准化分期系统，部分哺乳动物胚胎研究也可参考）CS16、CS18、CS20是决定蝙蝠翅膀命运的三个关键节点。
实验室小鼠、中华菊头蝠（Rhinolophus sinicus，RSI）和东方长翼蝠（Miniopterus fuliginosus，MFU）的胚胎，在六个发育阶段中，其前肢和后肢经阿尔新蓝染色后的结果。
（图片来源：参考文献[2]）
蝙蝠和鸟类的翅膀都由前肢特化而来，在胚胎发育的CS16阶段，蝙蝠前肢还只是不起眼的小肢芽，和后肢看起来没多大差别。但到了CS18，奇妙的变化开始了：前肢的指骨突然进入“疯长模式”，III、IV、V指的长度增速明显超过后肢，指间的薄膜也悄悄扩张。在最关键的CS20阶段，前肢指骨长度已达到后肢的1.8倍，翼膜像展开的伞面将细长指骨连为一体，而此时后肢还在按部就班地发育（参考文献[2]）。
由此我们可以看出，蝙蝠前肢的改装专注于两项核心工程：让指骨长得更长，让指间膜扩得更宽，以便实现飞行的同时满足个性化的改装——既不长毛，又能折叠的赛博朋克风。
蝙蝠翅膀修炼过程中最独特的“建材”是两个间充质祖细胞群MMP和PDMP（以下称为“M大师”和“P大师”），这是两个具有异质性的细胞集合，包含不同分化潜能。它们像是强大的复合型团队，具有擅长各方面工作的人员。
P大师像是青训队，在蝙蝠发育的后期阶段分化为其他细胞状态。而M大师则在蝙蝠前肢的发育过程中起到关键作用。研究发现M大师的比例在CS16时约为1.1%，到CS20时增加到约21.8%，而在发育中的蝙蝠后肢中保持较低水平。
蝙蝠前肢、蝙蝠后肢和小鼠前肢在三个发育阶段中MMPs与PDMPs的发育动态变化。
（图片来源：参考文献[2]）
为了验证P大师和M大师团队分化形成翼膜的假设，研究团队使用MMPs和PDMPs的标记基因进行了整体原位杂交。结果显示，两位大师对应的基因MEIS2和PDGFD在CS16、CS18和CS20阶段的蝙蝠前肢指间膜中显著表达，而后肢中未检测到表达。因而证明，正是P大师和M大师团队一手打造了蝙蝠前肢的指间膜。而到了C21阶段，完成任务的两位大师就不见踪影了，可谓是“事了拂衣去，深藏功与名”。
在CS16、CS18和CS20阶段的蝙蝠前肢和后肢中，对MEIS2和PDGFD进行原位杂交，前肢指间膜中显著表达，而后肢中未检测到表达。
作为一个合格的叛逆者，仅仅拥有不长毛的非主流翅膀显然还不够帅，于是常栖息在岩缝、树洞、洞穴或建筑物缝隙中的它们，想出了“折叠”这个大招。这样一来，既便于栖息，又能更好地保护翼膜。毕竟功成身退的M大师和P大师只考虑了如何不长毛也能飞起来，完全没有想过后期的维护。一旦损坏可不能像羽毛一样轻易更换。
而可折叠的关键就在于两套信号通路的“精妙配合”。通过“一快一慢”的调控，让蝙蝠前肢实现了“延迟硬化”的奇迹，进而通过指关节和柔软的翼膜实现折叠。
胚胎发育中，蝙蝠的前肢表现出软骨形成加速但骨形成延迟。在早期阶段（CS16至CS19），前肢和后肢之间未观察到显著的骨化差异。然而，在CS20时，后肢指骨中出现钙化骨，而前肢指骨中未检测到这种钙化。钙化是软骨骨化（即硬骨形成）的关键标志，若过早钙化，软骨会硬化为硬骨，失去进一步生长的能力，无法形成支撑翼膜的细长指骨。
具体来说，Notch信号的持续激活，让前肢软骨细胞保持旺盛的分裂能力——前肢软骨细胞比例达10.5%，显著高于后肢的6.4%。与此同时，WNT信号被抑制，延迟了软骨骨化的进程。直到CS20阶段，前肢成骨细胞比例仅2.5%，而后肢已达4.8%（参考文献[2]）。这种“延迟硬化”策略十分关键——如果指骨早早钙化，就无法长成支撑翼膜的细长支架，更谈不上灵活折叠。
对比鸟类翅膀的发育，这种差异更明显。鸟类需要坚硬骨骼来支撑飞行，而蝙蝠的赛博朋克翅膀既能展开成18厘米的飞行面，又能在折叠后栖息进狭窄的岩缝中（参考文献[3][4]）。
蝙蝠对翅膀的每一处特化和改装，都是对“飞行”和“非主流”的独特解答。不需要羽毛，就用改装膜结构；要适应洞穴生活，就让Notch和WNT配合出可折叠的骨骼——这种“叛逆”，让它们拥有了最具赛博朋克风的翅膀，并成为了哺乳动物中特立独行的一个类群。
当一个追求“不俗气”的哺乳动物终于完成改装，拥有一对完整翅膀时，它实现了预想的一切功能：没有羽毛，却能在夜空划出灵活的弧线；虽然不易保养，但可以像折纸一样收进狭小的洞穴，也能瞬间展开拥抱空气。这是演化的“特化”：鸟类靠羽毛征服天空，而蝙蝠靠骨骼与翼膜的精妙配合，走出了另一条飞天路。毕竟，自然从未规定“单一标准”，只认可“行之有效”。
参考文献
[1]SIMMONS N B, SEYMOUR K L, HABERSETZER J, et al. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation[J/OL]. NATURE, 2008, 451(7180): 818-U6. DOI:10.1038/nature06549.
[2]LYU X. Single-cell expression profiling of bat wing development[J].
[3]LUO R, LI M, LIU Z. Four new bat species from the Gaoligong Mountain and an updated catalogue of bats in China[J/OL]. Global Ecology and Conservation, 2025, 62: e03698. DOI:10.1016/j.gecco.2025.e03698.
[4]SIMONS E L R, HIERONYMUS T L, O’CONNOR P M. Cross sectional geometry of the forelimb skeleton and flight mode in pelecaniform birds[J/OL]. Journal of Morphology, 2011, 272(8): 958-971. DOI:10.1002/jmor.10963.
出品：科普中国
作者：张应超（生态学硕士）
监制：中国科普博览
来源：中科院中国科普博览