摘要：受欧亚板块、北美板块、太平洋板块及菲律宾板块四大板块持续碰撞形成的日本列岛，大体上由自东北向西南延伸的大陆岛群及附属岛屿构成。狭义上的日本列岛范围指北海道、本州、四国、九州四个主要岛屿及其周边附属小岛，基本等同于如今的日本本土范围。

本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：

作者 | 戴秉国

本文约3660字，阅读约8分钟

受欧亚板块、北美板块、太平洋板块及菲律宾板块四大板块持续碰撞形成的日本列岛，大体上由自东北向西南延伸的大陆岛群及附属岛屿构成。狭义上的日本列岛范围指北海道、本州、四国、九州四个主要岛屿及其周边附属小岛，基本等同于如今的日本本土范围。

九州岛池田湖，图源©戴秉国 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

1. 日本列岛及其淡水鱼类区系的形成

现代地质研究指出日本列岛形成过程具有显著双轴向演化特征：既包含自欧亚大陆东北侧边缘（今黑龙江入海口区域）持续向南延伸的构造运动，又呈现山东半岛与朝鲜半岛附近区域逐渐向东北扩展的造陆过程，最终于距今约2万年前完成与现代地形基本吻合的地貌构建。末次冰期期间受全球海平面波动影响，日本列岛曾频繁与欧亚大陆形成陆桥连接，这为生物迁徙提供了重要通道，致使欧亚大陆的多种动植物得以通过陆桥迁徙至此地域。

（a）在约23至18百万年前中新世早期，欧亚大陆边缘因板块俯冲而愈发活跃的分离；（b）在上约3.5至2百万年前新世晚期和更新世早期，日本海的扩张逐渐停止，各岛屿的分布格局与如今类似；（c）在约2万年前更新世末期，地形与今天基本相同。由于末次冰期海平面较低，连接日本海和其他海域的海峡非常狭窄，日本列岛于欧亚大陆通过陆桥连通，图源© https://ja.wikipedia.org/wiki/

日本淡水鱼类源于欧亚大陆的古水系，其物种迁移路径与地质构造演化呈现对应关系，具体表现为两大扩散路线：西伯利亚路线和中国路线。西伯利亚路线以今黑龙江（俄日称阿穆尔河）流域冷水性鱼类为核心种源，该类群经过库页岛（俄称萨哈林岛，日称桦太岛）南向迁移至北海道岛，并延伸至本州岛北部水域。中国路线则发端于古黄河水系，一些温带鱼类群系经由山东半岛—朝鲜半岛完成东北向迁移，最终形成九州岛至本州南部的连续分布。这样的两条扩散路径将原产地不同的鱼类物种从不同方向引入日本列岛，造就了日本列岛上独特的鱼类物种的分布格局。

鱼类物种自欧亚大陆经西伯利亚路线和中国路线分别从最北和最南端扩散至日本列岛（路线图仅作大致方向示意，不代表精确的扩散路径,基于Google Earth绘制）

2. 日本列岛淡水鱼类多样性记录与研究

对日本列岛淡水鱼类的系统性记录始于明治时代初期。该时期日本明治政府奉行“文明开化”，大力引入西洋文明，对西洋知识、技术、审美、生活习惯等在日本落地应用给予奖励。在此背景下，逐渐浮现系统性利用现代分类学体系对日本国内生物的记录。这为当下进行生物多样性研究提供了珍贵的可靠历史资料。

1875年出版的《动物训蒙初编》使用双名法为物种命名，图源© https://www.tamagawa.jp

自上世纪下半叶至今，在日本环境省及多家研究机构的牵头组织下，现代的日本全境的生物多样性监测持续开展。多家研究机构在横跨日本列岛的主要大型湖泊设立有多个长期观测研究中心，以强化对淡水生态系统的生物多样性监测。日本环境省自然环境局生物多样性中心等部门定期向社会公布生物多样性调查结果。

笔者发表在国际学术期刊《Diversity and Distributions》（多样性与分布）2024年6月刊的封面文章介绍了日本列岛淡水鱼类的多样性和分布格局在数百年间的变化。该研究经检索大量古文献、造访日本各地博物馆、走访专家学者、配合以实地调查和比对验证，最终获得了日本列岛39个主要湖泊在明治时代初期（历史时期）的原生鱼类物种记录，并且确认了21世纪之后（当前时期）这些湖泊中的原生鱼类存续状态。通过比较发现，原生鱼类的物种数量在过去约200年的时间里出现了明显下降，约20%的原生物种在21世纪后没有在这些湖泊中被记录到。值得注意的是，在这些湖泊中记录丧失的原生鱼类中，90%的物种被日本红色物种名录评估为受威胁物种。这不禁让人们对尚能记录到的受威胁物种未来的处境有所担忧。在此基础上，该研究根据各原生鱼类物种在未来100年的灭绝几率，基于两种灭绝模型（未来I、未来II）模拟了可能持续的物种丢失过程，并通过多种多样性指数量化了原生鱼类多样性和分布的变化规律。

《多样性与分布》杂志2024年6月刊封面图为日本常见原生物种珠星三块鱼（戴秉国摄，图源https://doi.org/10.1111/ddi.13741）

该研究涉及的日本列岛39个主要湖泊，图源©戴秉国 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

3. 多维度的生物多样性测定方法

传统的生物多样性测量强调量化物种数量。把生物多样性简单地等同于在某一地区记录到的全部物种数量。这种方法简单直观，在过去的很长一段时间被广泛地运用到世界各地的生物多样性研究中，帮助研究者总结许多经典生态学理论和假说。但近年来，越来越多的研究指出这种单纯基于分类学确定物种数量的生物多样性量化方法忽视了不同物种在生物群落具有的不同生态学功能及其独特的进化历史，可能造成生物多样性信息的缺失。

例如，假设池塘A中有3种鱼类，全部以浮游生物为食；而池塘B中也有3种鱼类，分别为浮游植物食性、底栖生物食性、肉食性。基于传统分类学方法则可能将池塘A和B的多样性视为一致，而通过比较鱼类食性这一功能性状，很容易判别出池塘A的鱼类功能多样性显著低于池塘B。进而我们可以推断池塘B可能具有更复杂的生态系统结构及更多样的微生境。类似的，假设池塘A中的3种鱼类均为鲤形目鱼类；而池塘C中的3种鱼类分别隶属鲤形目、鲈形目、鲇形目。显然池塘C中鱼类系统发育亲缘关系更为复杂，即谱系多样性更高。这可能反映群落C对潜在的环境变化具有更强的预适应，即通过更多样的基因型提高了存续概率。

2021年2月《Science》刊登的全球性淡水鱼类多样性研究使用了综合的度量框架，分别计算鱼类群落的分类、谱系和功能多样性，以及不同群落之间的多样性相异程度。笔者的研究则在同时计算三类多样性的基础上，提出包含三类多样性指数的累积多样性定性指标，以求综合多个维度的生物多样性信息，完整反映原生鱼类多样性变化规律。

鱼类分类、功能、谱系多样性测量框架，图源©https://doi.org/10.1126/science.abd3369

4. 日本列岛鱼类多样性的时间变化

研究发现随着原生鱼类物种数量从历史时期持续减少，单个湖泊中鱼类群落的谱系多样性同步下降，但具有类似系统发育进化背景得以存续，基于功能性状的多样性也反映出功能冗余被稀释。这一结果说明鱼类物种的丧失过程并非随机过程。在环境变化和人为活动影响下，不同物种面临着差异化的灭绝风险。而不同湖泊间鱼类的分类、功能和谱系多样性的差异性则均呈现出先增加后急剧下降的趋势。这契合群落生态学的区域同质化模型，揭示具有独特系统发育背景或生态功能的原生鱼类物种正陆续消失。

日本列岛主要湖泊原生鱼类多维相异性及其组分的时空变化，图源©戴秉国 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

5. 日本列岛鱼类多样性的空间格局

笔者的研究基于新开发的累积多样性计算框架，分别计算了四个时期中各湖泊原生鱼类集合群落的累积alpha多样性（cAlpha）、各湖泊与其他之间累积beta多样性（cBeta）、以及各湖泊的累积独特性（cLCBD）指数，并探究各指数与湖泊所在纬度的相关关系。结果发现位于最北端的北海道岛和最南端的九州岛具有更少的累积丰富度却有着最高的累积相异性，反映出这两个岛屿湖泊中具有较高比例的特有物种。但根据物种灭绝模拟的结果，随着物种丧失过程的持续，这两座岛屿上湖泊原生鱼类特有性不断降低，而本州岛中部物种更多的琵琶湖等湖泊在维持日本列岛整体的鱼类相异性格局上具有越来越重要的作用。值得注意的是该空间格局整体趋势并不随时间变化而呈现剧烈的变化，意味着在岛屿系统中，受海峡影响导致的淡水鱼类在岛屿间扩散限制，是维持淡水物种空间分布格局的重要因素之一。

日本列岛主要湖泊原生鱼类累积多样性指数时空变化格局，图源©戴秉国 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

6. 小结

笔者的研究展示了日本湖泊中原生鱼类多样性的恶化过程。随着本地鱼类物种的持续减少，功能上相近的物种尤其容易面临当地灭绝的威胁。这些物种通常在日本红色名录中被列为濒危物种，它们首先从湖泊中消失，导致全国范围内分布模式趋于同质。该研究根据新开发的累积多样性计算框架，发现北海道和九州岛的湖泊已经明显丧失了鱼类特有性，并指出如果不立即采取针对这两个岛屿的具体保护措施，特别是对濒危鱼类物种的保护，那么日本列岛原生鱼类物种的减少、鱼类组成同质化和特有性的丧失将是一个不可避免且持续加剧的过程。

北海道洞爷湖，图源©戴秉国 | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

（注：文章代表作者本人观点，供参考和学习，不代表平台观点。欢迎留言、讨论。）

作者 | 戴秉国

审核 | Linda Wong（海洋与湿地总编）

编辑 | Samantha

关于作者

戴秉国，国家公派出国留学人员，日本政府(文部科学省)博士生奖学金全额资助，2024年毕业于日本北海道大学，获环境科学博士学位。研究方向为生物多样性和湿地生态学。以淡水鱼类为主要研究类群，致力于开发生态数据分析的定量方法，通过创新性的统计分析手段探索生态系统结构和维持机制。

他的野外调查足迹横跨北纬10°至60°的北半球典型水域，涵盖包括：泰国诗娜卡琳水坝(Srinakharin Dam)及美功河(Mae Klong River)全流域；中国长江下游菜子湖等通江湖泊群、滁河与淮河全流域；日本北海道石狩川(Ishikari River)流域、十胜川(Tokachi River)流域、朱鞠内湖(Lake Shumarinai)、大沼湖(Lake Ōnuma)；瑞典维纳恩湖(Lake Vänern)等国内外生态学研究热点地区，具有丰富的生态调查与野外观测经验。迄今已主持完成日本竞争性研究资金资助科研项目1项，发表中英文研究论文10篇。

引

用

本

文

戴秉国. 起源中国的日本鱼类多样性在数百年间如何变迁? 海洋与湿地. 2025-03-19

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斑海豹©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）

【参考资料】

Dai et al. (2024) Native fish assemblages in natural lakes across Japan: Endemism deterioration lasting centuries. Diversity and Distributions 30, e13850.

Su et al. (2021) Human impacts on global freshwater fish biodiversity. Science 371, 835–838

Watanabe et al. (2016) Japanese Freshwater Fishes: Biogeography and Cryptic Diversity. Diversity and Commonality in Animals 183–227.

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来源：中国绿发会