摘要：Phenotyping, Genome-wide Dissection, and Prediction of Maize Root Architecture for Temperate Adaptability
玉米根系结构表型分析、全基因组解析及温带适应性预测
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研究论文
● 原文: iMeta (IF 23.8)
● 原文链接:
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/imt2.70015●
DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.70015●
2025年3月15日，中国农业科学院生物技术研究所普莉研究员和乐亮副研究员等在iMeta在线发表了题为“
Phenotyping, Genome-wide Dissection, and Prediction of Maize Root Architecture for Temperate Adaptability”的文章。
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本研究通过对316个玉米品系的根系形态学数据进行分析，结合全基因组关联研究，揭示了与根系发育相关的基因及其与耐高温性的关系，并构建了机器学习模型预测玉米根系结构，为玉米分子设计育种和遗传改良提供了有价值的工具和资源。● 第一作者：郭位军、王繁华、吕健玥
● 通讯作者：普莉（puli@caas.cn）、乐亮（leliang@caas.cn）
● 合作作者：余佳、武悦、哈达
● 主要单位：中国农业科学院生物技术研究所、内蒙古大学、杭州师范大学
亮 点
● 对316个玉米品系的根部解剖特征进行了分析，揭示了热带/亚热带品系与温带品系之间的显著差异；
● GWAS鉴定了3,511个与根系结构相关的候选基因；
● 使用EMS突变验证了FUT5基因的功能，发现不同的单倍型与主根特征相关联；
● 通过根切片特征开发了机器学习模型，实现了对玉米根系结构的高精度预测。
摘 要
根系结构在通过增强根系强度和营养吸收来影响玉米产量方面发挥着重要作用。分析根系结构动态变化对于玉米的智能育种具有重要作用，然而对玉米根系结构的遗传基础的认识仍然有限。本研究通过对316个玉米品系的主根、冠根和侧根进行横截面切片，获得了16个与根形态相关的性状（R性状）、7个与重量相关的性状（W性状）和108个与切片相关的微表型性状（S性状）。对热带/亚热带品系和温带品系进行比较，观察到一些根系性状的显著差异，例如主根和总根直径、根长和根面积的差异。此外，根系解剖数据与全基因组关联研究（GWAS）结合，阐明了复杂根系性状的遗传变异。GWAS鉴定了809个与R性状相关的基因，261个与W性状相关的基因，以及2,577个与108个切片相关性状相关的关键基因。我们验证了候选基因fucosyltransferase 5（FUT5）在调节玉米根系发育和耐热性方面的功能。热带/亚热带和温带品系中发现的不同FUT5单倍型与主根特征相关联，具有在分子育种中的应用潜力。此外，我们还通过根切片性状构建了机器学习预测模型，成功实现了对玉米根系结构的高精度预测。总体而言，我们的研究为揭示根系结构的遗传结构提供了有价值的工具，并为分子设计育种和遗传改良提供了资源和预测模型。
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全文解读
引 言
玉米根系结构（RSA）的多样性体现在根角度、每种类型的根数以及根冠内根的长度和直径的变化，这些特征共同决定了根系结构。RSA在塑造重要的农艺性状（如植物固根、营养吸收和抗逆性反应）中发挥着关键作用，是决定玉米产量的关键性因素。研究表明，通过基因改良RSA有助于在高密度种植系统中提高作物产量。然而，由于根系生长介质的不透明性和RSA的复杂性，观察和表征根系一直是一个挑战。解决这些问题需要数学、计算机科学、植物生物学以及植物育种和农学等领域的跨学科合作。
由于传统根系测量方法劳动强度大且具有破坏性，公共和私人研究机构对高通量根系表型平台的兴趣日益增加。已开发出多种高通量自动化根系表型平台，包括Rhizoslides、Rhizoponics、GiA Roots、RootReader 3D和CPRS，这些平台能够捕获生长在土壤或非土壤介质中的根系二维（2D）或三维（3D）图像。基于这些平台，研究人员已鉴定出调控玉米根系结构的关键基因，如ZmTIP1（tip growth defective1）和ZmCIPK15（calcineurin B-like-interacting protein kinase15），这些基因控制着根角度。Ren等人对14,301株田间生长的植物进行了根系表型分析，研究玉米根系结构的遗传架构，并鉴定了81个与RSA相关的候选基因，其中包括ZmRSA3.1（Aux/IAA转录因子10）和ZmRSA3.2。ZmRSA3.1和ZmRSA3.2的过表达影响了玉米的生长素信号通路，改变了根冠区域的生长素分布，从而改变了RSA。然而，根系解剖学的研究方法仍然有限，这限制了与根微观结构相关基因的发现。
玉米的根系由五种主要根类型组成：胚根、主根、侧根、冠根和支撑根。成熟玉米植株的大部分根系生物量来源于从芽点发育出来的后胚根，这些后胚根包括在土壤表面下发育的冠根和土壤表面上发育的支撑根。胚根系统由主根和胚根组成，其发育受到遗传背景的显著影响。侧根来源于其他根的外韧皮部，并显著影响玉米的根系结构。这些根系类型在玉米功能中发挥着至关重要的作用，主要影响玉米的水分和养分吸收。已经鉴定出几个影响玉米根系发育的基因，包括d1（dwarf plant1）、d3（dwarf plant3）、d5（dwarf plant 5）、BIGE1（big embryo1）和ZmHO-1（血红素加氧酶1）。d1、d3或d5的突变显著增加了支撑根的轮次；BIGE1的功能缺失突变加速叶片和根的发育，导致胚乳鞘的增大，以及胚根和芽生根数目的增加；ZmHO-1在玉米中调节侧根发育。尽管这些基因已经被鉴定，但影响根系生长和发育的许多基因仍然未知。
除支撑根外，大多数玉米根系生长在地下，这使得根系结构的检测变得具有挑战性。尽管如此，实时观察根系结构对于有效管理田间玉米至关重要。随着大数据技术和高性能计算的进步，机器学习为预测复杂的RSA性状提供了新的机遇，它能够通过整合高分辨率多维表型和基因组数据，革新农业技术中的作物改良。利用各种计算方法的预测模型已被证明在数据驱动的表型预测中非常有效。在之前的研究中，我们通过使用基于图像的数字表型的高通量表型数据（HTP），开发了基于机器学习的预测模型，以预测从早期阶段开始的最终植物高度，且随着发育阶段的推进，预测精度迅速提高。因此，利用HTP数据有助于预测玉米的复杂性状。在本研究中，我们将来自316个玉米自交系的根系解剖数据与全基因组关联研究（GWAS）的基因分型数据整合，以阐明复杂根系性状的遗传架构。GWAS鉴定了3,511个与三种类型的RSA性状相关的基因，这些基因可能在维持RSA方面起着至关重要的作用。使用乙基甲烷磺酸盐（EMS）突变体验证了候选基因FUT5（galactoside 2-alpha-L-fucosyltransferase5）在玉米根系发育中的功能，证实了GWAS的结果。热带/亚热带和温带品系中，不同FUT5单倍型与主根特征相关联。此外，利用源自玉米根切片的切片相关特征（S性状）构建的机器学习预测模型，能够高精度预测RSA性状。总之，我们的研究表明，整合RSA表型数据、GWAS和预测模型提供了一种新的方法来揭示玉米根系的遗传架构，为设计育种策略和玉米遗传改良提供了宝贵的见解。
结 果
玉米幼苗根系表型的鉴定
根系结构性状的鉴定对于理解玉米植株响应各种环境条件（包括干旱和营养吸收）至关重要。这些性状在决定根系生长模式、营养获取效率和植物活力方面发挥着关键作用。为了获取与RSA相关的性状和横截面性状，我们种植了316个玉米自交系，并随后在三叶期进行材料收集（图1A和表S1）。使用WinRhizo软件分析了16个根形态性状（R性状），如总根长度（Length）、总根体积（RootVolume）、总根投影面积（ProjArea）、总根表面积（SurfArea）等，具体信息见表S2。此外，还测量了七个与植物重量相关的性状（W性状），包括茎秆鲜重（WFS）、茎秆干重（WDS）、总根鲜重（WFR）、总根干重（WDR）、鲜株重（WF）、干株重（WD）和含水量（WC）。为了观察根系微表型的差异，我们对主根、侧根和冠根的分生区、伸长区和成熟区进行了横截面分析。总共测量了108个切片性状（S性状），每种根系类型的三个区域均测量了12个切片性状（如直径、表面积和木质部数量等）（图1A，表S2）。通过相关分析和全基因组关联研究（GWAS）进一步分析了R性状、W性状和S性状，以反映根系结构的变化（图1B-1E）。
图1. 玉米根系结构鉴定的流程图，通过结合高通量表型、GWAS分析和预测模型揭示根系结构
(A) 玉米植株的播种、栽培和温室内图像采集。根系相关性状、切片相关性状和重量相关性状通过不同方法进行测量。(B-D) 这三类性状的数据处理，包括相关分析（B）、GWAS分析（C）和候选基因功能验证（D）。(E) 显示基于机器学习的玉米根系结构预测模型的流程。
玉米根系结构性状的表型变异
316个玉米自交系的根系表型表现出显著的自然变异，反映了这些品系在遗传背景和环境适应性上的差异（表S3）。例如，CIMBL101、GEMS42、TY3、CIMBL108和CIMBL116等自交系表现为短根且分支较少；相反，CIMBL17、05W002、ES40、CIMBL99和CIMBL111等自交系则表现为长根且分支较多（图2A）。频率分布分析显示，主根和总根的长度、投影面积，以及鲜重和干重的根系，均呈正态分布（图2B）。此外，根平均直径表现出显著的变异（图2C）。值得注意的是，热带/亚热带品系的主根和总根的平均直径均大于温带品系（分别为p= 0.0094和0.013）（图2D-2E），提示热带/亚热带和温带品系在RSA方面存在差异。然而，热带/亚热带品系的总根长（325.3 ± 163.8 cm）和主根长（141.5 ± 90.2 cm）稍短于温带品系（348.5 ± 161.8 cm，155.1 ± 73.9 cm）（图S1）。此外，热带/亚热带品系的主根投影面积、根尖数和交叉数均显著低于温带品系（分别为p= 0.036，0.033和0.024）（图S1）。这些结果表明，温带玉米自交系的根系较细、较长且较密，导致其鲜株重（p= 0.01）和含水量（p= 0.015）显著增加（图S2）。
与水分含量的增加一致，温带玉米品系主根成熟区的木质部数量也高于热带/亚热带品系（p= 0.015）（图2F-G）。在温带玉米品系的主根中，成熟区直径和伸长区木质部数量较大，而伸长区的韧皮部直径较小（p= 0.046）（图2H及图S3）。然而，在温带玉米品系的侧根中，成熟区的总直径（p= 0.031）、皮层直径（p= 0.014）和韧皮部直径（p= 0.031）显著较大（图S4）。仅在温带品系的冠根成熟区，木质部数量大于热带/亚热带品系（图S5）。此外，在三种根类型的三个区段中，温带和热带玉米自交系的维管束直径和面积没有显著差异（图S3-S5）。这些发现表明，玉米的根系结构在从热带环境适应到温带环境的过程中可能变得更加纤细，从而增强了水分的吸收能力。
图2. 不同玉米自交系的根形态和横截面表型分析
（A）十个代表性玉米自交系在三叶期的根系图像，其中五个具有稀疏的根系结构，五个具有密集的根系结构。（B） 316个玉米自交系中R性状和W性状的分布。（C）十个代表性玉米自交系在三叶期的根系图像，其中五个根直径最小，五个根直径最大。（D-E）热带/亚热带玉米自交系与温带玉米自交系之间总根直径（D）和主根直径（E）的比较。（F）玉米主根、侧根和冠根的横截面代表性图像。右下方的蓝色图像为DAPI染色。（G-H）热带/亚热带玉米自交系与温带玉米自交系之间，主根成熟区木质部数量（G）和主根伸长区平均韧皮部直径（H）的比较。
根系性状与植物形态性状的相关性分析
玉米幼苗和成年根系性状之间呈现出正相关，但相关性较低。为了探讨幼苗根系性状与植物形态性状之间的关系，我们从maizeGO数据库获取了316个玉米自交系的17个植物形态性状，并与我们的RSA性状进行了相关性分析。在R性状中，幼苗期总根长与R性状和W性状之间表现出正相关，如根表面积（SurfArea，R = 0.90，p= 2.22×10-16）、根体积（RootVolume，R = 0.72，p= 2.22×10-16）、鲜重根系（WFS，R = 0.65，p= 2.22×10-16）和干重根系（WDR，R = 0.49，p= 2.22×10-16），提示根长在根系和植物生物量之间具有一定影响（图3A和表S4）。然而，根长与总根平均直径（AvgDiam）之间存在负相关（R = -0.44，p= 5.77×10-15），这可能解释了温带玉米表现出较长但较细的根系（图2D-E和图S1）。含水量与根鲜重（WFR，R = 0.999，p= 2.22×10-16）和鲜株重（WF，R = 0.999，p= 2.22×10-16）之间表现出强正相关，但与茎秆鲜重（R = 0.07）无相关性（图3A和表S4）。此外，大多数幼苗期RSA相关性状与成熟期植物形态性状表现出低相关或无显著相关（R = -0.20~0.11）（表S4），这可能与两个数据集的发育阶段和生长条件差异有关。尽管如此，我们还是发现了百粒重与某些根系性状之间的低负相关，包括总根长（R = -0.135，p= 0.021）、根尖数（R = -0.116，p= 0.047）和主根长（R = -0.176，p = 0.002）（表S4）。在S性状方面，主根、侧根和冠根的性状之间，以及同一根系类型内部的性状之间，均表现出正相关（图3B）。具体而言，主根的与冠根的S性状呈正相关，但与侧根的性状呈负相关（图3B），提示主根和侧根之间的差异。此外，主根的S性状与主根的R性状呈正相关（图S6）。总之，W性状、R性状和S性状在一定程度上存在相关性，并可能在决定玉米总生物量方面相互影响。这些发现表明，这些性状可以用于预测根系形态结构。
图3. 玉米根系结构与植物形态性状相关性的分析
（A）显示16个R性状、7个W性状和成熟期植物形态性状之间相关性的热图。（B）显示108个S性状之间相关性的热图。
玉米根系结构的遗传基础
为了探究与W性状、R性状和S性状相关的遗传和分子基础，我们通过GWAS分析了相关的基因组变异。此分析鉴定了6,554个与性状相关的SNP，其中4,397个是独特的SNP，831个与R性状相关，384个与W性状相关，3,182个与S性状相关（图4A-B，图S7A-B，表S5）。然后，我们识别了与显著SNP相关的候选基因。总共鉴定并注释了与4,397个显著关联相关的3,511个独特候选基因（表S5）。每个SNP平均与1.49个性状相关（范围从1到7）（图S7C和表S6）。我们基于总SNP数的5%将大于6个关联的SNP定义为核心SNP，共鉴定了339个核心SNP（图S7C）。Venn图显示，唯一一个与所有三种性状类型相关的基因是Zm00001d052170，它编码一个岩藻糖转移酶（图4C，表S6）。值得注意的是，261个与W性状相关的基因富集的信号通路包括碳水化合物代谢过程和多糖代谢过程等（图S7D），其中11.4%（30/261）与S性状重叠（图4C）。此外，669个与R性状相关的基因中，11.4%（93/809）也与S性状重叠（图4C）。GO分析显示这669个基因富集于发育过程、解剖结构形态发生的调节和生物合成过程。类似地，与S性状相关的2,577个基因富集于与根系发育和功能相关的通路，包括对细菌的防御反应、发育生长调节和氨基酸生物合成过程（图S7D）。值得注意的是，我们将GWAS鉴定出的基因与先前研究中专门与根系相关的基因进行比较，发现有73个特异性基因与根系相关（p= 8.9×10-4）（图S8A）。这些基因可能参与根系伸长、分枝和营养吸收等关键过程，这些过程对玉米根系结构和整体植物表型至关重要。这73个基因富集于与生长和花发育、内源刺激反应、细胞分化和信号转导相关的通路（图S8B）。这些基因包括Zm00001d027925（AP2-EREBP转录因子180，ereb180）、Zm00001d030121（root hairless6，rth6）、Zm00001d034383（Viviparous8，vp8）、Zm00001d042961（rth5）、Zm00001d018024（pin2）、Zm00001d04481和Zm00001d024909，这些基因之前已经验证在影响根系发育和抗逆性反应方面的作用（表S6）。此外，我们将先前的玉米根系GWAS研究中鉴定的297个基因进行了比较（图S8C）。这些发现确认了我们的GWAS结果的可靠性，为研究玉米根系发育和育种提供了宝贵的遗传资源。在与7个W性状相关的261个基因中，与WFR和WC相关的基因最多，分别为213个和81个（表S6）。基因Zm00001d016827（nef101）包含与三个W性状：WC、WFR和WF相关的六个显著SNP（p-7）（图4D和表S6）。根据这六个SNP，携带Hap2（TATTGG）等位基因的植物表现出显著较低的水分含量（图4D）。Zm00001d013200编码C2C2-Dof转录因子24（Dof24），它含有DOF结构域，可能在植物生长发育过程中发挥重要作用，包括信号转导、形态发生和抗逆性。Dof24在chr5.S_6113770的突变与WFR（p= 2.00×10-8）、WF（p= 3.30×10-7）和WC（p= 4.59×10-7）相关（图4E和表S6）。该SNP位于Dof24的基因体内，导致错义变异。携带Dof24位点923的A等位基因的植物，WFR、WF和WC显著增加（p= 0.021，0.034，0.047）（图4E）。这些结果表明，nef101和Dof24可能在调节玉米根系水分和养分吸收方面发挥作用。总共鉴定了与R性状相关的831个独特SNP，涉及809个候选基因（表S5）。其中几个候选基因与DNA模板转录相关（图S7D）。例如，我们鉴定了一个与主根长度显著相关的SNP（chr2.S_236352566，p= 6.28×10-7）（表S6）。该SNP位于Zm00001d007978（DDM1A）的3'UTR中，携带A等位基因的植物表现出较长的主根长度（p = 9.3×10-5）（图4F）。已报道ddm1a突变体的平均根直径指数显著高于野生型，而根长指数显著低。DDM1A通过表观遗传调控影响根长，这与其在胚胎早期发育中的已知作用一致，进一步支持了我们的GWAS结果。基因ereb160与水稻OsERF71同源，是一种转录因子，已知在水稻中过表达时能调节根系结构并增强抗旱性。位于ereb160基因5'UTR中的SNP chr9.S_11532992突变为A等位基因时，导致启动子获得变异，与主根的交叉数（p= 7.74×10-7）相关，携带A等位基因的植物表现出更多的主根交叉（p= 0.019）（图4G）。这些发现表明，ereb160可能通过转录调控影响根系架构性状，从而促进根系系统的适应性。另一个SNP（chr9.S_11532641）与WFR相关（图S9），进一步支持其在调节RSA和水分吸收性状中的潜在作用。此外，携带Htn1（抗玉米褐斑病基因N1）基因的植物表现出无病斑状态与少量枯萎型病斑之间的过渡状态，具有小的浸泡斑点。玉米抗病基因Htn1编码一个与细胞壁的受体样激酶。SNP chr8.S_152112334携带T等位基因时，在Htn1基因中导致错义变异，并与主根交叉数增加（p = 1.09×10-7）相关（图4H）。Zm00001d052168（FUT5）和Zm00001d052170编码一个岩藻糖转移酶，Zm00001d052170是唯一与三种性状类型相关的基因（图4I和表S6）。值得注意的是，FUT5和Zm00001d052170可能与S性状侧根分生区韧皮部平均表面积（p= 7.29×10-7）相关（图4I和表S6）。总结来说，这些发现表明，通过GWAS鉴定出的根系基因变异可能在玉米根系发育和功能中发挥至关重要的作用。图4. GWAS鉴定玉米中与W性状、R性状和S性状变异相关的候选基因
（A）与所有性状相关的基因座在染色体上的分布。每条竖线表示一个主要SNP或基因座。(B) 与S相关性状相关的基因座在染色体上的分布。每条竖线表示一个SNP。(C) Venn图展示了与W性状、R性状和S性状相关的基因座数量。(D) 与W性状WC相关的nef101基因的局部曼哈顿图和LD统计r2值（左）。右上角显示了nef101基因的结构。基于6个SNP的两组水分含量的箱线图。(E) 与W性状WFR、WF和WC相关的Dof20基因的局部曼哈顿图和LD统计r2值（左）。右上角显示了Dof20基因的结构。基于SNP chr5.S_6113770的两组WC、WFR和WF的分布箱线图。(F) 与R性状Length_PR相关的DDM1A基因的局部曼哈顿图和LD统计r2值（左）。右上角显示了DDM1A基因的结构。基于SNP chr2.S_236352566的两组Length_PR的分布箱线图。(G-H) 与R性状Crossings_PR相关的ereb160基因（G）和htn1基因（H）的局部曼哈顿图和LD统计r2值（左）。右上面板显示了ereb160（G）和htn1（H）基因的结构。基于SNP chr9.S_11532992（G）和chr8.S_152112334（H）的两组Crossings_PR的分布箱线图。(I) 与S性状侧根分生区韧皮部平均表面积（PASALRMZ）相关的FUT5基因的局部曼哈顿图和LD统计r2值（左）。右上面角显示了FUT5基因的结构。基于SNP chr4.S_178676036的两组性状的分布箱线图。根系结构候选基因FUT5的功能验证
为了验证通过GWAS鉴定的基因突变对玉米根系发育和功能的影响，我们研究了玉米fut5突变体的作用。拟南芥的AtFUT家族包括至少10个基因，其中可能包括对细胞壁碳水化合物合成至关重要的岩藻糖转移酶。系统发育分析显示，ZmFUT5与水稻中的Os02g0764200，以及拟南芥中的AtFUT4、AtFUT5、AtFUT6和AtFUT8具有高度同源性（图5A）。AtFUT4和AtFUT6是特异性参与阿拉伯半乳糖凝集素（AGPs）合成的岩藻糖转移酶，它们在根部和叶片中的表达模式和根部亚细胞定位相似，提示ZmFUT5可能在调节根系发育方面具有类似功能。有趣的是，ZmFUT5在根部的基因表达最高，而在穗轴、雄穗和叶片中不表达（图5B）。为了验证FUT5在调节玉米根系架构中的作用，我们从玉米EMS突变体库（http://maizeems.qlnu.edu.cn/）获得了一个B73 EMS突变体（fut5，Mut_sample EMS4-270411）。该突变体在424位点发生C-to-T碱基突变，导致在142号氨基酸位置出现早期终止密码子（图5C）。定量逆转录PCR（qRT–PCR）确认了fut5突变体根部的FUT5表达减少（图5D）。与野生型B73根系相比，fut5突变体的根系展示了不同的根系结构（图5E）。fut5突变导致根长（p= 1.0×10-3）、投影面积（p= 2.0×10-3）、表面积（p= 2.0×10-3）、根体积（p= 3.8×10-3）、根尖数（p= 7.9×10-4）、分叉数（p= 2.8×10-3）和交叉数（p= 5.8×10-3）减少，而与B73根系相比，平均直径未发生显著变化（p= 0.46）（图5F–5M）。这些结果突出表明FUT5在调节玉米RSA中的关键作用，并可能参与根系发育过程。图5. FUT5基因对玉米根系结构的影响
（A）拟南芥、水稻、玉米、大豆和小麦中FUT5基因的系统发育树。(B) FUT5基因在不同玉米组织中的表达水平。SAM，分生组织。(C) B73野生型和fut5突变体玉米中FUT5基因的序列比对（部分序列）。红色框标记了fut5突变体中的突变位点。(D)fut5突变体中FUT5基因的表达水平。(E) fut5突变体的根系表型。(F-M)fut5突变体与B73玉米根系之间的8个根系性状的比较分析，包括总根长（F）、根面积（G）、根表面积（H）、根直径（I）、根体积（J）、根尖数（K）、根分叉数（L）和总根交叉数（M）。
为探讨FUT5调控根系结构的分子机制，我们对fut5突变体和B73植株三周龄幼苗进行了RNA-seq分析。使用所有玉米基因的FPKM值构建Pearson相关矩阵，以比较fut5和B73的转录组。相关性热图显示了fut5和B73组之间的明显区别，且三次生物学重复之间具有较高的相关性（图6A）。从RNA-seq数据中，以|log2倍数变化|＞1且假发现率（FDR）＜5%为阈值，我们鉴定了997个上调和483个下调的差异表达基因（DEGs），上调的DEGs多于下调的DEGs（图6B-C）。GO分析显示，这些DEGs主要与反应刺激、次级代谢过程、细胞死亡和脂质代谢过程等分子功能类别相关。这些DEGs在细胞成分类别下主要定位于细胞外基质、细胞壁和质膜（图6D）。此外，至少542个上调的和144个下调的DEGs与应对非生物刺激相关（图6E）。约8.85%（131/1,480，p= 0.005）的DEGs与我们在GWAS结果中鉴定的基因重叠（图6F），其中25个DEGs（图6G）被在先前的研究中确定为根系特异性基因。这25个DEGs包括Zm00001d048401（RTCS-like1, rtcl1）、Zm00001d017932（mads26）、Zm00001d033180（brd1）、Zm00001d018178（bzip4）、Zm00001d002349（d5）和Zm00001d049822（tga1），这些基因都在根系发育中发挥关键作用（图6H）。qPCR结果证实了bzip4在fut5突变体中的下调，而d5和brd1则上调（图6I），这表明这些基因可能参与FUT5在RSA调控中的作用。此外，多个与热激蛋白（HSP）或热激转录因子（Hsf TF）相关的基因在fut5突变体中发生了表达变化（图6J）。例如，Hsp9下调，而Hsp60和Hsp101上调，这些变化通过qPCR得到证实（图6I），表明FUT5突变可能影响玉米耐热性。随后，我们对fut5和B73幼苗进行了热胁迫实验，观察到fut5植物比B73植物表现出较低的耐热性和更高的热胁迫损伤率（图6K-6M）。作为一种半纤维素生物合成的岩藻糖转移酶，FUT5蛋白在半纤维素的合成中发挥重要作用。在fut5突变体中，纤维素和半纤维素的含量显著下降（图6N-6O）。RNA-seq数据揭示，FUT5的下调影响了与应激反应和细胞壁代谢相关的基因，这与其表型效应一致（图6K）。这些结果验证了fut5突变体转录组测序的可靠性，并突出了FUT5在根系发育和应对非生物胁迫中的重要作用。总之，我们的研究结果强调了FUT5在调控RSA相关性状中的关键作用，突出了在分析中鉴定的关键基因在优化玉米RSA育种中的预测潜力。
图6. FUT5基因调控的差异表达基因的转录组分析
(A) fut5突变体与B73幼苗根部基因表达的Pearson相关性分析。(B-C) 火山图（B）和热图（C）显示FUT5基因调控的DEG数量。(D) fut5/B73特异性DEG的功能富集分析。(E) 热图展示与非生物刺激应答调节相关的基因。(F) Venn图显示fut5突变体DEG与GWAS鉴定的根系结构相关基因的独特和共有基因。(G) Venn图展示fut5突变体DEG与先前研究总结的根特异性基因的独特和共有基因。(H-I) 热图展示25个根特异性DEG（H）和12个热应激（HS）相关DEG（I）。数字表示B73 RefGen_V4基因名。(J) 选定的根特异性和HS相关基因的定量PCR结果。统计显著性通过双尾t检验进行测试（均值±标准差；*,pppfut5突变体在热应激处理后的表型（K）、热损伤比（L）和存活率（M）分析。标尺 = 10 cm。(N-O) 测量fut5突变体和野生型植物中的纤维素（N）和半纤维素含量（O）。
玉米从热带到温带地区扩张过程中FUT5自然变异的选择
为了深入了解FUT5自然变异的演化，我们研究了热带/亚热带和温带玉米自交系中的FUT5基因的遗传变异。在热带/亚热带和温带品系中，FUT5编码区共鉴定出8种单倍型（图7A）。Hap1和Hap6在温带品系中富集（图7B-C），占82个温带品系中的66个。相反，Hap2和Hap8在热带/亚热带品系中富集（图7B-C），占40个热带/亚热带品系中的27个。在将Hap1与Hap6、Hap2与Hap8由于其相似的DNA序列合并后，我们考察了FUT5遗传变异与不同玉米品系根系相关性状之间的关联。分析包括主根长度（p= 0.019）、面积（p= 0.026）、表面积（p = 0.034）、根尖数（p= 0.026）、分叉数（p= 0.03）和交叉数（p= 0.02）在不同单倍型之间的差异。结果揭示了不同单倍型在这些性状上存在显著差异（图7D）。此外，Hap1/6中的六个R性状，包括增加的根面积、根表面积、根尖数和交叉数，明显高于Hap2/8中的相应性状（图7D和图S1），这可能增强了温带玉米的水分利用效率。因此，我们假设FUT5可能在玉米适应不同区域的过程中成为选择的目标。为了验证这一假设，我们估算了FUT5 CDS区域在不同单倍型组之间的核苷酸多样性（π）和Tajima’s D值。结果显示，带有Hap1/6单倍型的FUT5区域的核苷酸多样性（π）低于Hap2/8单倍型（图7E）。Hap1/6单倍型FUT5区域的Tajima’s D值约为0.51，而Hap2/8单倍型为2.16（图7F）。这些结果表明FUT5基因受到了正向选择。综上所述，这些发现强调了FUT5在推动玉米适应不同环境条件中的关键作用，特别是在玉米从热带地区扩展到温带地区的过程中。
图7. 玉米从热带到温带地区扩张过程中FUT5自然变异的选择
（A）玉米自然变异中的FUT5单倍型。(B) FUT5单倍型在热带/亚热带和温带玉米自交系中的分布频率。(C) 显示热带/亚热带和温带玉米自交系中八个主要单倍型的单倍型网络。(D) 不同单倍型组的主根长度、总面积、表面积、根尖数、分叉数和交叉数。每个单倍型组的表型分布通过vioplot展示。各性状值的多重比较采用最小显著差异（LSD）法进行。统计显著性（pFUT5基因核苷酸多样性（π）值（E）和Tajima’s D值（F）。
基于机器学习的根系架构预测模型：利用横截面性状
在植物大数据分析领域，机器学习发挥着关键作用，能够自主识别数据模式、优化模型参数，并揭示复杂植物性状背后的遗传和环境因素。由于根系生长介质的不透明性和根系结构的复杂性，观察和量化根系表型具有一定的挑战性。相比整个R性状，S性状（横截面性状）更容易收集，且能够代表根系的一部分，利用机器学习预测玉米的整个R性状可能具有优势。我们使用十倍交叉验证和bagging树模型评估了基于S性状的R性状预测性能，之前的研究已证明这种方法在机器学习和遥感应用中有效。预测值与实际值之间的相关系数分别为ProjArea（0.67，p= 1.2×10-3）和RootVolume_PR（0.73，p= 4.0×10-4）（图8A-B）。此外，大多数玉米品系的ProjArea相对误差小于25%，RootVolume_PR的相对误差小于10%（图8C-D）。这些结果表明，利用S性状预测根系面积和体积可以作为优化RSA选择和作物育种的有前景的机器学习方法。为了识别S性状中对预测根系面积和体积关键的决定因素，我们基于综合机器学习模型中各特征的重要性，迭代选择了相关特征。在贡献根系面积的前35个S性状中，关键性状包括trait61（侧根伸长区的直径）和trait105（冠根伸长区的木质部平均表面积），这些性状对营养和水分的吸收效率至关重要（图8E）。对于根系体积，重要性较高的性状包括trait77（冠根分化区的皮层直径）和trait88（冠根分生区的维管束表面积），这些性状反映了它们在根系结构完整性和运输能力中的作用（图8F）。然后，我们根据特征重要性选择不同数量的S性状来验证预测模型。为了使根系面积的预测准确度超过0.4，需要超过20个S性状（图8G），而根系体积的预测准确度达到相同水平时，只需5个S性状（图8H）。这些结果表明，冠根和侧根的S性状对于预测根系面积至关重要，而主根、冠根和侧根的S性状在预测根系体积时也起着重要作用。bagging树模型表明，RSA可以部分地通过仅使用5个S性状从根系表型数据中预测，这突出了其作为育种项目中高通量表型分析的高效工具的潜力。通过关注关键的S性状可以促进玉米育种中理想根系性状的快速识别，加速选择过程。
图8. 利用S性状预测R性状
(A-B) 使用所有S性状预测总根面积（A）和主根体积（B）的预测准确度。(C-D) 玉米品系总根面积（C）和主根体积（D）预测的相对误差。公式为（预测的R性状减去实际R性状）/实际R性状×100%。(E-F) 使用随机森林模型预测总根面积（E）和主根体积（F）时S性状的重要性。(G-H) 使用所有S性状或选定的S性状（按S性状重要性排名前5到35位）预测总根面积（G）和主根体积（H）的预测准确度。
讨 论
本研究结合了表型和基因组数据以及机器学习，解析了根系结构性状的遗传结构，为玉米适应性提供了新的见解。通过分析316个玉米自交系，我们收集了16个R性状、7个W性状和108个S性状，并通过GWAS鉴定了6,554个与性状相关的SNP，其中包括4,397个独特SNP，这些SNP中有831个与R性状相关，384个与W性状相关，3,182个与S性状相关，凸显了它们在维持RSA中的潜在作用（表S5）。植物RSA的可塑性和动态特性使其能够适应以获得最佳的土壤资源，本研究的发现强调了通过优化RSA来提高生产力的潜力，尤其是在低投入条件下。尽管已有研究对玉米的RSA进行了传统的QTL绘图，但本研究是首批全面绘制自然多样性玉米群体中多个根系系统的完整解剖结构的工作之一（图1）。
RSA变异反映了玉米适应热带和温带环境的过程，强调了其在环境适应性中的作用。先前的研究表明，来自热带/亚热带地区的玉米自交系根毛较短，显示出热带/亚热带与温带玉米品系之间RSA的差异。我们的发现表明，热带/亚热带品系的总根长和主根长略短于温带品系。此外，热带/亚热带品系的主根投影面积、根尖数和交叉数明显低于温带品系（图S1）。然而，热带/亚热带品系的主根和总根直径大于温带品系（图2D-E）。相比之下，先前的研究报告称温带品系的支撑根直径显著大于热带/亚热带品系。这种差异可能是由于玉米基因型、发育阶段和根系类型的差异造成的。RSA在植物中的重要作用之一是促进土壤水分的吸收——这一过程在干旱时期至关重要，而在水涝条件下则更具挑战性。值得注意的是，相较于热带/亚热带品系，温带玉米自交系表现出显著增加的鲜株重和水分含量（图S2），这与主根中更高的木质部数量有关（图2F-G）。这些结果强调了RSA在玉米从热带到温带适应过程中的关键变化，支持其在扩张过程中的环境适应性。
玉米驯化和适应不同环境条件的过程中，通过定向选择驱动了众多基因的变化。尽管已有大量关于玉米根系性状的遗传研究，但与根解剖性状相关的基因识别和功能特征描述仍然较少。在本研究中，我们鉴定了许多具有小到中等表型效应的基因（图4A-B；表S6），反映了RSA和根解剖性状的遗传复杂性。许多这些基因是根系特异性的（图S8A），强调了它们在根系发育中的专门作用。其中，Dof24是一个转录因子，具有DOF结构域，对于植物生长发育至关重要，其与WFR、WF和WC显著相关（图4E，表S6）。其水稻同源基因OsDOF15通过调控根分生区的细胞增殖和限制乙烯合成，正向调节主根伸长。这一功能证据表明，Dof24可能通过调节根分生区的细胞增殖来影响玉米的RSA，从而提高水分和养分的吸收效率。这些发现为玉米根系性状的遗传调控提供了重要见解，并突出了Dof24作为RSA优化目标的潜力。
DDM1A参与DNA甲基化的建立和维持。在我们的研究中，这一基因的突变与主根长度相关（图4F）。先前的研究报告称，DDM1A突变体在正常磷条件下表现出显著较低的茎秆和根系生物量，而在低磷胁迫下则表现出显著更高的茎秆和根系生物量。玉米基因组编码两个DDM1基因，DDM1A和DDM1B，它们与拟南芥中的DDM1同源，并可能是最近一次全基因组重复事件的保留重复基因。同时破坏这两个ZmDDM1同源基因会导致胚胎致死和早期玉米粒发育过程中细胞增殖异常。这种调控通过玉米中的RdDM途径通过形成mCHH岛发生。总之，作为参与组蛋白修饰和DNA甲基化的染色质重塑因子，DDM1A在玉米茎秆和根系发育中发挥着重要作用。
先前的研究表明，FUT5主要在玉米根尖和分生区表达。我们的结果进一步证明，fut5突变体的根系表现出与野生型不同的RSA（图5E），这可能是由于FUT5在玉米根系中的特异性高表达（图5B）。作为一种半纤维素2-α-L-岩藻糖转移酶，FUT5蛋白在为木葡聚糖侧链添加末端岩藻糖残基这一细胞壁生物合成的关键步骤中发挥重要作用。RNA-seq数据揭示了fut5突变体中与细胞壁代谢相关基因的表达显著变化，包括大量参与细胞壁代谢的差异表达基因（图6D），这证实了FUT5在细胞壁合成中的关键作用。值得注意的是，bzip4在fut5突变体中下调，而d5和brd1上调（图6H-I），这些基因都是根系发育的关键调控因子。有趣的是，FUT5突变导致了与非生物胁迫相关的多个差异表达基因（图6D，6J）。热应激实验进一步验证了fut5突变体对高温的敏感性（图6K-6L）。这种敏感性可能与fut5突变体中观察到的纤维素和半纤维素水平降低有关（图6M-6N），因为这些化合物对维持细胞壁完整性和保护植物免受热应激损伤至关重要。先前的研究表明，纤维素和半纤维素有助于细胞壁的刚性和热稳定性，能够帮助植物在胁迫条件下通过保持细胞结构来抵御高温。
此外，由于玉米根系的地下生长特性，使用传统方法测量大多数RSA性状具有挑战性。我们之前的研究表明，利用高通量表型数据（HTP）结合机器学习的预测模型可以从早期阶段预测最终植物高度。因此，通过采样根系系统的部分S性状，提供了一种通过机器学习预测整个RSA的可行方法。在本研究中，我们开发了一个预测模型，并对S性状进行了系列评估，以评估它们对玉米R性状预测准确度的影响。通过S性状，根系面积和主根体积的预测值与实际值之间表现出较强的相关性（图8A-B）。此外，来自冠根和侧根的S性状对于预测根系面积至关重要，而主根、侧根和冠根的S性状共同对预测根系体积有重要贡献。值得注意的是，预测根系体积达到相同准确度时，仅需五个S性状（图8H）。因此，我们的发现表明，基于机器学习的预测模型能够有效地通过S性状预测根系性状，为数据驱动的表型分析奠定了理论基础，加速了作物育种中的选择过程。
结 论
总之，根系表型分析、GWAS和预测建模的结合阐明了玉米温带适应性的RSA遗传架构，为优化玉米育种中的根系性状提供了宝贵的见解。
方 法
植物材料与实验设计
本研究使用了316个玉米自交系（详见表S1）来评估根系性状并进行GWAS，如先前的研究所述。玉米种子用10%的H22溶液表面灭菌15分钟，之后用蒸馏水冲洗三次，将玉米种子转移至28℃黑暗环境中的潮湿滤纸上进行萌发。7天后，从每个自交系中选取18颗已萌发的种子，移植到带有氧泵的水培箱（69.5×43×20 cm）中。该水培箱中包含40L Hoagland营养溶液，每2天更换一次，并放置在位于中国农业科学院生物技术研究所的温室内，采用长日照（LD，16/8小时）条件，实验进行在2019年和2020年。EMS突变体fut5（EMS4-270411）来自玉米EMS诱导突变体数据库（http://maizeems.qlnu.edu.cn/），随后的测序（表S7）确认了该突变。纯合突变体通过两代回交纯化，并在河北和海南省进行繁殖。纯合突变体fut5和B73（野生型）种子在水培箱中萌发并生长，三周后收获幼苗进行扫描仪成像采集。同时，将幼苗样本快速冻存于液氮中，并存储于-80℃，用于后续RNA提取。纤维素含量测定
使用Solarbio试剂盒（BC4285）测定纤维素含量。样本首先在80℃下干燥至恒重，然后粉碎，取约300 mg物料。将提取溶液1加入样本，置水浴中90℃加热20分钟。热处理后，样品在室温下以6,000× g离心10分钟，弃去上清液，收集沉淀。沉淀用1.5 mL提取溶液1洗涤两次，洗净的沉淀即为粗细胞壁组分。将细胞壁组分再浸泡于1 mL提取溶液2中，置于室温下浸泡15小时。浸泡后，再次以6,000× g离心10分钟，弃去上清液，沉淀用0.5 mL蒸馏水洗涤两次，空气干燥后获得细胞壁物质，然后用0.5 mL蒸馏水使用漩涡混合法进行均质。均质后，加入0.75 mL浓硫酸，充分混合。上清液用蒸馏水稀释20倍，测定620 nm的吸光度。
半纤维素含量测定
使用Solarbio试剂盒（BC4440）测定半纤维素含量。取约0.2 g的干样品（80℃干燥至恒重），粉碎后加入试剂1，置90℃水浴中加热10分钟。离心后，以8,000× g离心10分钟，收集沉淀，用0.5 mL蒸馏水洗涤三次并干燥。将提取溶液1加入干燥样品中，漩涡混合并在90℃水浴中加热1小时。冷却至室温后加入提取溶液2，漩涡混合并以8,000× g离心10分钟，收集上清液，加入试剂2并用蒸馏水稀释，测定540 nm的吸光度来确定半纤维素含量。
玉米热耐性表型分析
对于萌发实验，种子用10% H22处理30分钟，之后用去离子水冲洗三次。将种子首先在25℃潮湿滤纸上萌发3-4天。生长均匀的幼苗随后转移到25℃的水培培养箱中，在16/8小时光暗周期下培养。到V3阶段，将玉米幼苗转移至42℃培养箱，在相同的光暗周期下继续培养2天。通过表型观察，拍摄叶片照片，使用ImageJ软件测量三片叶子的总长度和损伤长度。表型平台
在V3阶段，收获幼苗，分离根系与茎叶，然后使用HP700扫描仪（WinRHIZO系统，2004b，加拿大）扫描生成高分辨率图像。选择了三种根类型（主根、侧根和冠根）及其三个区域（成熟区、伸长区、分生区），并保存在FAA溶液（包含5 mL 38%福尔马林、5 mL冰醋酸、90 mL 70%乙醇、5 mL甘油）中。使用电子天平测量鲜茎和根的重量，然后在60℃下干燥至恒重，测量干重。对于切片和图像图像采集，样品浸泡在3%琼脂凝胶中，用震动切片机（Leica VT1200s）以50 μm步长切割，随后将整个切片放置在显微镜载玻片上，覆盖玻璃片，并用荧光显微镜（Leica DM2500）进行显微观察和图像采集。
图像分析与性状提取
根系性状（R性状）通过使用WinRHIZO系统的扫描仪扫描根系图像进行测量，包括总根和主根，获得16个R性状。根系和茎叶的重量性状（W性状）通过电子天平测量，获得7个重量性状。切片性状（S性状）通过使用ImageJ软件（https://imagej.net/software/imagej/）从切片图像中提取，涉及面积相关性状（如根表面积）、长度相关性状（如皮层直径）和数量相关性状（如木质部数量），总计108个S性状。本研究共获取了131个性状（表S2），并用于后续的全基因组关联研究。使用R软件的Hmisc包计算R性状、W性状和S性状之间的Pearson相关系数，网址：https://github.com/ harrelfe/Hmisc/。
GWAS
来自GWAS的基因型数据（2.65M）通过MaizeGO网站（http://www.maizego. org/ Resources.html）获得。以5%的最小等位基因频率（MAF）为过滤标准，使用1.25M变异标记进行GWAS。GWAS采用混合线性模型（MLM），考虑种群结构（Q）和亲缘关系（K），在TASSEL软件（v5.0）中进行分析。通过GEC工具估算有效独立SNP数（1,253,814），设定显著性p值阈值为7.987×10-7（Bonferroni校正1/n，其中n表示独立标记）。LD衰退距离的计算参考了先前的研究，在50 kb范围内的显著SNP被归入一个QTL，并将最显著的SNP设定为主SNP。候选基因的单倍型通过基因型确定，并通过Wilcoxon秩和检验进行玉米品系之间的单倍型组比较。基因表达与定量
从fut5和B73幼苗（每个样本包括三个生物学重复）中提取RNA，使用RNeasy Plus Mini Kit（Vazyme Biotech, China）。通过NEBNext Ultra RNA Library Prep Kit（NEB, USA）生成高质量的RNA文库，并对文库进行定量，在Illumina HiSeq X-ten测序平台上进行测序。低质量（Q
差异表达与基因本体（GO）富集分析
使用DESeq2软件，根据2倍变化和统计显著性p
FUT5基因的单倍型分析及其与玉米性状的关联
基于10个非同义SNP，316个样本被分类为8个单倍型，比较这些单倍型之间的根系性状（R性状）。使用PopART软件（https://popart.maths.otago.ac.nz/download/）中的整数NJ Net方法构建单倍型网络。
FUT5基因选择信号的检测
通过基因组序列分析316个玉米品系的遗传多样性。计算FUT5基因所在2M区域的核苷酸多样性（π）和Tajima's D值，分别针对整个种群、热带/亚热带和温带亚种进行计算。计算采用50 kb滑动窗口和50 kb步长，使用VCFtools（https://github.com/vcftools/vcftools）进行。
基于机器学习的玉米根系架构预测
使用bagging树机器学习算法，构建了一个适用于复杂数据处理和预测的模型。该算法通过R中的caret包（https://CRAN.R-project.org/package=caret）实现。玉米品系的原始数据随后进行了缩放。使用bagging树机器学习算法基于108个切片性状（S性状）预测16个根系性状（R性状）。模型构建和验证采用十折交叉验证策略。10个模型的平均Pearson相关系数评估了模型的性能。所有图表通过R中的ggplot2包生成。
代码和数据可用性
所有图像、表型数据和RNA-seq数据均可在以下链接获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.27605208.v1。GWAS分析的原始数据和代码可在https://github.com/GUOWEIJUN/maizerootphenomics下载。补充材料（文本、图、表、中文翻译版本或视频）也可从线上（http://www.imeta.science/）获取。
引文格式：
Weijun Guo, Fanhua Wang, Jianyue Lv, Jia Yu, Yue Wu, Hada Wuriyanghan, Liang Le et al. 2025. “Phenotyping, Genome-wide Dissection, and Prediction of Maize Root Architecture for Temperate Adaptability.” iMeta4: e70015. https://doi.org/10.1002/imt2.70015.
作者简介
郭位军（第一作者）
● 华南农业大学-杭州师范大学联合培养博士后。
● 研究方向为整合多组学解析作物（玉米、水稻、向日葵）复杂性状调控机制，以第一作者（含共同）在iMeta、Molecular Plant、Advanced Science、Plant Biotechnology Journal、New Phytologist、Journal of Genetics and Genomics等期刊发表SCI论文7篇。
王繁华 (第一作者)
● 中国农业科学院生物技术研究所和内蒙古大学联培博士。
● 研究方向为整合单细胞组学以及多组学数据，解析玉米对环境适应性的遗传基础。参与国家自然科学基金面上项目、北京市自然科学基金面上项目等国家、省部级项目。在Nature Communications、International Journal of Molecular Sciences、Frontier in Plant Sciences、Plant Communications、New Phytologist等高影响力期刊上发表研究论文。
吕健玥 (第一作者)
● 中国农业科学院生物技术研究所在读硕士研究生。
● 研究方向为利用生物信息学技术，通过整合多组学数据，解析环境诱导的玉米表观遗传变异相关分子机制。参与农业生物育种重大专项课题、北京市自然科学基金面上项目等国家、省部级项目。在iMeta期刊上发表研究论文1篇。
普莉（通讯作者）
● 中国农业科学院生物技术研究所研究员，博士生导师；中国农业科学院“农科英才”创新型领军人才。
● 研究方向：玉米高产耐逆协同改良基因资源挖掘和智能设计技术研究，获得北京市自然科学奖二等奖、中国农业科学院科学技术成果奖杰出科技创新奖等奖励，主持农业生物育种重大专项课题、国际(地区)合作项目课题、国家重点研发计划专项课题、国家自然科学基金面上项目、中国农业科学院重大科技任务等项目/课题；以通讯作者（含共同）在Nature Communications、Advanced Science、Molecular Plant、Trends in Genetics等国际期刊发表SCI论文；担任中国植物生理与植物分子生物学学会理事会理事、中国植物生理与植物分子生物学学会植物与环境专业委员会委员等。
乐亮（通讯作者）
● 中国农业科学院生物技术研究所副研究员。
● 研究方向：玉米高产耐逆协同改良基因资源挖掘和智能设计技术研究，获得中国农业科学院科学技术成果奖杰出科技创新奖等奖励，主持农业生物育种重大专项子课题、北京市自然基金、中国农业科学院课题等；在Nature Communications、Molecular Plant、Cell Reports、Plant Biotechnology Journal等国际期刊发表SCI论文30多篇；担任Agriculture Communications青年编委等。
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iMeta | 唐海宝/张兴坦-用于比较基因组学分析的多功能分析套件JCVI
iMeta封面
1卷1期
1卷2期
1卷3期
1卷4期
2卷1期
2卷2期
2卷3期
2卷4期
3卷1期
3卷2期
3卷3期
3卷4期
3卷5期
3卷6期
4卷1期
iMetaOmics封面
1卷1期
1卷2期
2卷1期
期刊简介
“iMeta” 是由威立、宏科学和本领域数千名华人科学家合作出版的开放获取期刊，主编由中科院微生物所刘双江研究员和荷兰格罗宁根大学傅静远教授担任。目的是发表所有领域高影响力的研究、方法和综述，重点关注微生物组、生物信息、大数据和多组学等前沿交叉学科。目标是发表前10%(IF > 20)的高影响力论文。期刊特色包括中英双语图文、双语视频、可重复分析、图片打磨、60万用户的社交媒体宣传等。2022年2月正式创刊！相继被Google Scholar、PubMed、SCIE、ESI、DOAJ、Scopus等数据库收录！2024年6月获得首个影响因子23.8，中科院分区生物学1区Top，位列全球SCI期刊前千分之五(107/21848)，微生物学科2/161，仅低于Nature Reviews，学科研究类期刊全球第一，中国大陆11/514！
“iMetaOmics” 是“iMeta” 子刊，主编由中国科学院北京生命科学研究院赵方庆研究员和香港中文大学于君教授担任，是定位IF>10的高水平综合期刊，欢迎投稿！
来源：微生物组