摘要:大豆疫霉(Phytophthora sojae)引起的根腐病对大豆生产构成严重威胁。尽管大豆与疫霉菌互作的分子机制已被广泛研究,其生化基础仍很大程度上尚未被揭示。先前研究已识别出参与病原防御的关键代谢模块,但由于多局限于单一大豆种质的研究,结构多样性受到明显限
大豆疫霉(Phytophthora sojae)引起的根腐病对大豆生产构成严重威胁。尽管大豆与疫霉菌互作的分子机制已被广泛研究,其生化基础仍很大程度上尚未被揭示。先前研究已识别出参与病原防御的关键代谢模块,但由于多局限于单一大豆种质的研究,结构多样性受到明显限制。2025年8月19日,南京农业大学王明和邢光南共同通讯在PNAS(IF=9.4)在线发表题为“Metabolomics navigates natural variation in pathogen-induced secondary metabolism across soybean cultivar populations”的研究论文。该研究借助高通量代谢组学这一全面代谢分析的有力工具,将化学物质搜索范围扩展至多样化的大豆种质资源库。整体上,脂质与苯丙素类化合物再次在疫霉侵染后呈现出最显著的响应变化。通过采用双层分析策略,作者进一步将代谢物精细解析为致病型、抗病型和耐受型积累模式,从而鉴定出肉桂醛和考马斯醇作为有效的防御代谢物。生物测定验证,肉桂醛可直接强烈抑制孢囊萌发和菌丝生长;而苯并呋喃型代谢物考马斯醇作为一种已鉴定的植物抗毒素,表现出广谱抑制孢子萌发的活性。多组学分析确定了考马斯醇生物合成基因的候选集,并在发根体系中过表达调控基因(Dir2a/4a/4b)可提高考马斯醇积累水平,且与宿主抗性增强呈正相关。值得注意的是,耐受型化合物可能具有不同的生态功能,例如大豆苷元虽被归类为耐受型代谢物,实则能够招募更多游动孢子,从而促进二次侵染。该研究展示了一种群体层面研究的系统策略,并强调了将生物信息学分析与实验验证相结合以准确推断代谢物或基因生态功能的必要性。
由大豆疫霉(Phytophthora sojae)引起的大豆根腐病是一种毁灭性病害,严重威胁全球大豆生产,每年造成数十亿美元的经济损失。尽管在阐明大豆与大豆疫霉相互作用的分子机制方面已取得显著进展,但其相互作用的生化基础仍大部分未被探索。然而,学界普遍认为代谢物在这一复杂的生化互作过程中发挥着关键作用。病原体通过部署毒性因子(包括毒性代谢物)以破坏植物防御并增强其致病性,而植物宿主则通过合成和利用特化的防御代谢物进行反击,这些代谢物包括初级代谢物、植物激素和次级代谢物。植物初级代谢物(如植物激素水杨酸(SA)和茉莉酸甲酯(MeJA))在病原体侵染过程中通过介导系统获得性抗性和诱导系统抗性,在植物防御中发挥关键作用。最近,独脚金内酯(SLs)也被确认为参与拟南芥对病原细菌Rhodococcus fascians抗性的激素。值得注意的是,激素信号通路并非独立运作,而是广泛交叉互作,使植物能够精细调控其免疫应答。与初级代谢物不同,植物次级代谢物不直接参与生长发育,而是为抗逆性进化而来的特化小分子,通常具有种属特异性。根据其生物合成和积累模式,这些代谢物可分为植物抗毒素和植物预成抗毒素。将其功能整合至本互作框架中表明,具有强抗微生物活性或杀菌效应的代谢物可被定义为抗性代谢物,而抗微生物活性较弱、主要减轻病原所致损害的代谢物则可归类为耐性代谢物。随着代谢组学分析技术的日益成熟,其作为一种强大的高通量工具可快速解析生物样本的代谢物组成,植物-病原体相互作用的生化机制正逐渐被揭示,与此同时,若干新型植物抗病原感染代谢物也得以成功鉴定。大豆抗毒素苷元(Glyceollins)作为紫檀苯烷类植物抗毒素的一个亚类,是大豆中研究最为深入的一类病害相关代谢物。该类化合物主要通过抑制菌丝生长,增强大豆对多种病原体的抗性,包括大豆疫霉、大豆腐皮镰孢(Fusarium solani f. sp. glycines)和核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)。大规模代谢组学的应用促进了大豆-病原互作中其他候选防御代谢物的发现。例如,多种香豆素类化合物(如7-甲氧基香豆素、东莨菪亭、黄原木亭和蛇床子素)已被提出可作为抗亚洲大豆锈病(Phakopsora pachyrhizi)的抗真菌剂。同样,包括辛伐他汀、苦藏花素和反式玉米素核苷在内的萜类代谢物也被认为参与了对平头炭疽菌(Colletotrichum truncatum)的抗性。在大豆疫霉侵染背景下,诸如左旋葡聚糖、4-羟基苯甲酸、大豆苷元、次黄嘌呤、辛醛等化合物,以及角质、木栓质、蜡质、巴龙霉素和N-α-乙酰-L-鸟氨酸等结构组分,均与宿主抗性相关。
模式机理图(图片源自PNAS)作者前期的研究也鉴定出若干赋予抗病性的生物活性代谢物,如可抑制禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)的染料木黄酮,以及显著抑制长柄拟茎点霉(Phomopsis longicolla)的大豆苷元和芒柄花黄素。然而,这些发现大多源于仅对单一抗性品种和单一感病品种进行两两比较的研究。因此,这些推定防御代谢物更广泛的生物学功能及机制作用仍未知,需进一步深入研究。该研究旨在阐明抗、感大豆基因型响应大豆疫霉侵染的代谢差异,并鉴定关键抗病化合物及其生物合成调控基因。为此,作者最大限度地扩展了化学结构多样性的搜索空间,在一个更广泛的大豆种质群体(包括20份抗性和24份感病种质)中进行了系统分析。通过全面的代谢组学分析,作者发现苯丙烷类代谢物和脂质是侵染后两组材料间代谢差异的主要来源。进一步,通过两种互补的鉴定策略,作者确定肉桂醛和考迈斯托醇为有效抑制大豆疫霉侵染的高效化合物。此外,作者解析了参与考迈斯托醇生物合成的调控基因,其表达与抗病性呈正相关。总之,这些研究结果强调,鉴定活性抗性代谢物并阐明其生物合成调控机制,不仅可为绿色农药设计提供先导结构,还可通过操纵关键代谢通路实现大豆抗性的遗传改良。通过补充基于Rps基因的传统抗性育种策略,基于代谢物的策略为大豆生产中的可持续病害防控提供了新途径。
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来源:零角度说科学