摘要：可变剪接 (alteRNAtive splicing, AS) 广泛存在于真核生物中，是转录后调控的重要机制，最早在人类和动物中被发现并与多种疾病相关联。近年来，随着高通量转录组学技术的发展，植物中AS的研究逐渐升温，特别是在植物应对病原菌、病毒和虫害等生物胁
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可变剪接 (alteRNAtive splicing, AS) 广泛存在于真核生物中，是转录后调控的重要机制，最早在人类和动物中被发现并与多种疾病相关联。近年来，随着高通量转录组学技术的发展，植物中AS的研究逐渐升温，特别是在植物应对病原菌、病毒和虫害等生物胁迫中的作用引起广泛关注。研究表明，AS通过调控抗病基因、激素信号转导通路以及RNA干扰等多个环节，参与植物免疫响应。然而，AS在植物中的调控网络复杂，其在特定胁迫条件下的功能尚未完全阐明，限制了其在作物抗性育种中的系统性应用。
近日，JIPB在线发表了宁波大学农产品质量安全全国重点实验室陈剑平院士与孙宗涛团队题为“Decoding Alternative Splicing: A Key Player in Plant Biotic Stress Resistance”的综述论文。该文系统解析了植物AS在应对生物胁迫中的关键作用。AS通过产生多样的mRNA异构体，调控RNA干扰、激素信号通路及PTI/ETI等免疫反应。反之，病原体可操纵AS以削弱植物免疫。 AS也为农药设计和作物改良提供了新靶点，助力分子育种与可持续农业发展。
植物AS机制多样，本文系统梳理了AS的七种基本类型 (如外显子跳跃、内含子保留、可变剪接位点等)，并详细解析了以U2型剪接体为核心的剪接过程，包括剪接体从组装到激活的多个关键复合体的转换过程。此外AS产物既可能翻译成具有不同功能的蛋白，也可能因引入提前终止密码子 (PTC) 而被无义介导的mRNA降解 (NMD) 路径清除，从而维护细胞稳态 (图1)。深入理解这一过程，可以为植物逆境应答与基因调控提供关键线索。
图1. 可变剪接的过程、类型及其命运
病原效应蛋白通过干扰宿主可变剪接机制，精准调控植物免疫与发育过程。本文系统整理了病毒、卵菌、线虫及真菌等多种病原体如何分泌效应蛋白 (如PSR1、SRE3、PsAvr3c等)，靶向宿主的剪接因子 (如U1-70K、SR45a、U2AF65B等)，重编程关键免疫相关基因的前体mRNA剪接，从而抑制PAMP触发的免疫 (PTI) 和效应子触发的免疫 (ETI)。这些作用导致免疫失调、易感性升高，甚至影响植物的生长与开花时间 (图2 )。
图2. 病原效应蛋白靶向宿主剪接机制以调控免疫与发育
在病原侵染时，植物通过模式识别受体 (PRRs) 激活信号通路，不仅调控抗性基因表达，还影响其前体mRNA的剪接方式。例如马铃薯的晚疫病抗性基因RB、玉米的ZmWAK17、拟南芥的RPS4和紫花苜蓿的RCT1均能通过AS产生截短蛋白，这些蛋白可能抑制或增强完整抗性蛋白的功能，影响植物对病原的敏感性。同时，小麦Pm4基因、烟草抗TMV的N基因、小麦条锈病抗性基因TaYRG1等可通过不同剪接异构体激活程序性细胞死亡 (PCD) 与过敏反应 (HR)，显著增强免疫反应 (图3 )。本文揭示了AS作为免疫调控“开关”的多样机制，为理解植物-病原互作提供了新视角。
图3. 通过抗性基因和转录因子的可变剪接调控植物免疫的机制
植物应对病原侵染和环境胁迫的能力离不开RNA干扰 (RNAi)、激素信号转导以及AS的精妙协作。本文总结了小RNA (miRNA和siRNA) 如何通过与Argonaute蛋白形成RISC复合体，靶向并沉默NLR等免疫受体基因的表达，影响植物的病害抗性。AtGRP7等RNA结合蛋白通过调控pri-miRNA剪接，进一步影响RNAi途径。而如PSR1等效应子通过抑制RNA结合蛋白PINP1的功能，干扰RNAi，帮助疫霉菌成功侵染宿主。JA、SA、BR、ABA信号通路中的关键基因，如OsJAZ13、AtMACP2、BSK基因家族与HAB1，依赖可变剪接产生多样性，强化植物适应能力 (图4 )。
图4. RNA干扰、激素信号通路与可变剪接在植物胁迫响应中的互作关系
农药通过调控靶标基因的AS，不仅影响病原菌与害虫的生理功能，还能塑造植物的抗病性。例如，阿维菌素 (ABM) 通过调控GluCl基因的AS，影响害虫的神经传导并增强杀虫活性；阿莫西菌素 (Azoxystrobin) 通过抑制真菌呼吸作用达到杀菌效果，G143位点突变则会削弱其活性。害虫如小菜蛾自身也可通过AS增强对农药的解毒能力，如CCE23-V2剪接变体显著提高对芬普尼 (Fenpropathrin) 的代谢能力，实现抗性。同时，一些小分子化合物可靶向植物剪接体，如Pladienolide B和GEX1A，通过影响植物AS途径实现潜在的除草活性。特定基因的组织/性别特异性剪接 (如小菜蛾slowpoke基因和稗草β-CAS1基因的AS模式) 可塑造神经功能或生殖系统特性，可能成为未来新型杀虫剂与除草剂开发的重要靶标 (图5 )。
图5. 农用化学品与可变剪接之间的关系
尽管AS在植物免疫中的研究已取得进展，其在作物抗性形成中的调控机制仍需深入探索。借助基因编辑、纳米孔测序与多组学手段，AS事件的精准调控和功能解析正迎来新契机。未来，AS研究需拓展至非模式植物、低等植物和水生植物，结合多组学整合分析，探索AS在作物抗病抗逆性中的普遍性与特异性，为病虫害精准防控和粮食安全提供新策略与理论支撑。
宁波大学植物病毒学研究所硕士生朱佳宇和华智种谷智创科技（浙江）有限公司资深研究员过文彬为文章的共同第一作者，孙宗涛为文章通讯作者，陈剑平院士提供了重要指导。该研究得到中国国家重点研发计划 (2021YFD1400500)、国家自然科学基金 (U23A6006，32272555) 和宁波市自然科学基金 (2023Z124)资助。
文章引用：
Zhu, J., Guo, W., Chen, J., Sun, Z. (2025). Decoding alternative splicing: A key player in plant biotic stress resistance. J. Integr. Plant Biol.
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来源：小邱的科学世界
