摘要：农业可持续发展是确保国家粮食安全的关键需求。土壤作为农业生态系统功能和服务的核心组成部分，支撑着碳储存、气候调节和水资源供给等关键生态功能。20cm以下的下层土支撑着土壤碳储存、气候调节和水分供应等基本的农业生态系统可持续性特征。然而，关于下层土壤在应对全球变
研究论文
● 期刊：Nature Food(IF:23.6)
● DOI：10.1038/s43016-024-01106-7
●原文链接: https://www.nature.com/articles/s43016-024-01106-7
● 发表日期：2025-1-3
● 主要单位：
西北农林科技大学，瑞士苏黎世大学，美国密歇根州立大学
摘要
农业可持续发展是确保国家粮食安全的关键需求。土壤作为农业生态系统功能和服务的核心组成部分，支撑着碳储存、气候调节和水资源供给等关键生态功能。20cm以下的下层土支撑着土壤碳储存、气候调节和水分供应等基本的农业生态系统可持续性特征。然而，关于下层土壤在应对全球变化时的生态稳定性，现有研究仍较为有限。本研究通过微宇宙模拟全球变化实验，结合多重全球变化因子扰动和田间原位实验，探讨了我国40个农田表层土（0-20cm）和下层土（20-40cm）对环境变化的响应模式。研究发现，下层土在物种多样性、群落组成、微生物网络复杂性和生态系统功能等方面的波动较表层土更为剧烈，表明下层土对全球变化的抵抗力较低。此外，土壤生物多样性是决定生态系统抵抗力的主要驱动因素，其影响远超气候和土壤等因素。微生物菌群移植实验结果显示，来自表层土壤的微生物对环境变化具有显著更强的抵抗力，而来自下层土壤的微生物则表现出较弱的适应性。研究揭示了下层土壤在环境变化情境下的高度敏感性，强调了土壤生物多样性在农业生态系统应对环境变化和维持生态功能中的关键作用。未来的农业土壤管理策略应更加关注生物多样性的保护与恢复，为全球农业生态系统的可持续管理与应对环境变化的研究提供了重要的理论依据。
研究背景
土壤对陆地生态系统至关重要，提供植物生长所需的养分和生长介质，并储存大量碳。土壤不仅对气候调节、农业管理和人类健康具有重要意义，还支持着农业生产。全球变化因子，如气候变化和人为干扰，通过影响土壤微生物群落，从而对生态系统的功能与稳定性产生影响。然而，目前大多数关于生态抵抗力的研究仍集中于表层土（0-20cm），但下层土（20-40cm）对于支持生态系统服务和可持续性同样至关重要。环境变化不仅影响表层土，还会对下层土产生显著影响，但其往往被忽视。此外，研究表明物种多样性增强了生态系统稳定性和对环境变化的抵抗力。土壤生物多样性的下降可能会削弱农业生态系统对环境变化的抵抗力，尤其是在下层土中，因为下层土的生物多样性对生态系统抵抗力的影响尚不完全了解。
为此，研究人员收集了我国40个农田土壤样本，评估了表层土（0–20 cm）和下层土（20–40 cm）对增温和养分富集及其交互作用的抵抗力（即在扰动下基本保持不变的特性）。结合田间原位实验，研究了下层土是否表现出更大的时间变异性。此外，通过多重全球变化因子扰动实验（包括增温、干旱、施肥和农药施用），探讨了表层土和下层土对多种变化因子的响应。最后，通过微生物菌群移植实验（将微生物从表层土转移到下层土，或反向移植）探究了土壤微生物群落在维持生态系统抵抗力中的作用（图1）。作者假设，下层土由于在日夜、季节和年际的波动较小，可能对气候变化和人为因素更为敏感。因此，理解表层土和下层土的抵抗力对维持土壤生态系统的稳定性至关重要。
图1 | 表层土和下层土生态抵抗力的概念图
结果与结论
下层土对全球变化的抵抗力较弱
研究发现表层土的生物多样性显著高于下层土。他们进一步评估了表层土和下层土在增温和养分富集下的抵抗力，结果表明，表层土在物种多样性、群落结构、生态系统功能以及微生物相互作用方面表现出更强的抵抗力，而下层土的抵抗力较弱（图2）。结合多因子扰动实验，研究了下层土对多种环境变化的响应模式，并结合原位实验探讨了下层土在应对环境变化时的时间变异性。结果显示，在多因子梯度下，下层土的微生物群落抵抗力较弱；而表层土在物种丰富度和群落结构的时间变异性方面表现出较小的波动。
图 2 | 农田土壤生物群落和功能对全球变化的抵抗力
土壤生物多样性驱动生态系统抵抗力
基于40个样点的微生物群落数据，研究发现土壤生物多样性与多样性抵抗力、群落结构抵抗力和生态系统功能的抗性之间存在显著正相关关系（图3a-c）。此外，在多样性较高的表层土中，生物多样性与抵抗力之间的关系较弱或不显著。这可能是冗余现象导致的，即不同物种发挥相同的作用。结构方程模型分析结果表明，即使在考虑气候（平均温度和年降水量）和土壤特性（pH值和总碳含量）等关键因素后，土壤生物多样性对生态系统抗性的积极影响依然显著（图3g）。为了进一步证明土壤生物在生态系统抗性的关键作用，作者进行了 “微生物互换移植实验”。结果表明，用表层土的菌悬液接种下层土显著增加了生态功能的抵抗力，说明土壤生物多样性对维持生态功能抵抗力的具有关键作用。
图 3 | 土壤生物多样性与农田生态系统抵抗力之间的联系
生物多样性驱动抵抗力的潜在机制
通过分析物种间相关关系、网络结构及抗性微生物，揭示了生物多样性驱动生态系统抵抗力的潜在机制。首先，构建表层土和下层土中低生物多样性和高生物多样性的共现网络，发现在低生物多样性网络中，表层土和下层土中物种间的平均关联度和正相关比例均高于相应的高生物多样性网络（图4a,b）。为了研究土壤生物多样性、物种关联和抗性之间的关系，作者沿多样性梯度应用移动窗口法来构建子网络。分析发现，节点负向关联比例与物种多样性之间存在显著的正相关关系（图4e），而网络复杂度与物种多样性之间则存在负相关关系（图4g）。而网络复杂度与生态抗性呈负相关联系（图4h），但负向关联较多的群落导致了更强的土壤微生物组和功能的抗性（图4f）。此外，土壤生物多样性通过增加群落中耐受类型的比例来促进生态抗性（图4i,j）。在具有高生物多样性的表层土样本中，耐受类型的数量不再增加，表明耐受类型对群落和功能抗性的贡献逐渐减弱。
图 4 | 共现网络的构建及其与土壤生物多样性、负相关关系、网络复杂性、抗性类群和生态系统抵抗力之间的关系
总结与展望
土壤生态系统的稳定性对于土壤肥力、作物产量以及整体生态系统可持续性至关重要。该研究揭示了下层土壤在应对全球变化时的脆弱性，强调了土壤生物多样性在农业生态系统应对环境变化和维持生态功能中的关键作用。未来的农业土壤管理策略应更加关注生物多样性的保护与恢复，为全球农业生态系统的可持续管理与应对环境变化的研究提供了重要的理论依据。随着全球变化的加剧，土壤生态系统可能面临更频繁且更复杂的影响。鉴于表层土和底层土在环境变化敏感性上的差异，特别是加强对底层土壤生物多样性的保护与恢复，应成为研究与管理的重点。
作者简介
西北农林科技大学已毕业博士生彭子恒为本文第一作者，西北农林科技大学韦革宏教授团队焦硕教授为本文通讯作者。
韦革宏 教授
韦革宏，西北农林科技大学副校长，教授，博士生导师，旱区土壤微生物组创新团队带头人。入选长江学者特聘教授，国家杰出青年科学基金和全国百篇优秀博士学位论文获得者，教育部新世纪优秀人才支持计划获得者，万人计划科技创新领军人才。兼任国际根瘤菌与土壤杆菌多样性及分类分委员会委员、中国微生物学会农业微生物专业委员会副主任、中国微生物学会环境微生物专业委员会委员。先后主持国家杰出青年基金、国家自然科学基金重点项目、国家重点研发计划项目等国家级项目20余项，以通讯作者发表SCI论文100余篇，获陕西省科学技术奖和自然科学奖一等奖各1项。
焦硕 教授
焦硕，西北农林科技大学教授，博士生导师。入选国家自然基金委优秀青年基金、陕西省高层次人才引进计划（青年项目）和全国博士后创新人才计划等人才项目，主要从事旱区土壤微生物组与土壤健康研究，以第一或通讯作者在Nature Food、iMeta、Nature Communications、ISME Journal、Microbiome、Global Change Biology、mBio、Global Ecology & Biogeography和Soil Biology & Biochemistry等国内外主流刊物上发表论文40余篇，其中ESI高被引论文7篇、封面论文2篇，并被Clarivate评为2024年度全球高被引学者，获陕西省自然科学一等奖，主持国家重点研发计划青年科学家项目等国家级项目5项，任国际土壤学著名期刊Soil Biology and Biochemistry编委、中国土壤学会土壤质量标准化工作委员会委员、中国微生物学会微生物资源专委会委员。
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来源：微生物组