摘要：大脑中特定神经元会为特定概念激活。这类被称为概念神经元（concept neurons）的细胞（因早期发现其对影星詹妮弗·安妮斯顿的特异性响应，曾被称为“安妮斯顿细胞”），是支撑人类思维、想象与情景记忆的神经基础。

本文来源：追问

大脑中特定神经元会为特定概念激活。这类被称为概念神经元（concept neurons）的细胞（因早期发现其对影星詹妮弗·安妮斯顿的特异性响应，曾被称为“安妮斯顿细胞”），是支撑人类思维、想象与情景记忆的神经基础。

设想如下场景：你第一次参加音乐节，坐在草坪上听着摇滚乐现场表演，品尝手工冰淇淋，听朋友讲述他是某个乐队的资深乐迷。此时，大脑通过概念分解处理这个场景：音乐节、摇滚乐、草坪、冰淇淋、资深乐迷.......

在你大脑深处，被称为“概念细胞”的神经元集群正在同步激活：

就在这片阳光明媚的草坪上，无论你是否享受这场音乐节之行，大脑已开始为它构建专属的概念细胞。未来当想起它时，这些细胞便会如精密电路般再度激活。

概念神经元具备跨模态抽象性（cross-modal abstraction），现实体验、照片、文字、语音或多媒体形式的概念呈现均会触发相同细胞。华盛顿大学神经科学家伊丽莎白·布法罗（Elizabeth Buffalo）强调：“此类表征超越感官输入特征，本质是高度抽象化的信息处理。”

▷伊丽莎白·布法罗（Elizabeth Buffalo）华盛顿大学医学院生理学和生物物理学系的教授兼系主任。她的研究专注于探索学习和记忆的神经机制，特别是海马体在记忆形成中的作用，美国国家科学院院士、Troland研究奖获得者。

长期以来，神经科学界对“单个神经元编码单一概念”的假说普遍持批判态度。正如波恩大学神经生物学家弗洛里安·莫尔曼（Florian Mormann）所言：“人类一生接触的概念数量近乎无限，若每个概念需特定神经元编码，这种机制既不高效也不经济。”

▷弗洛里安·莫尔曼（Florian Mormann）波恩大学认知与临床神经生理学教授，同时是波恩大学医学中心癫痫学系的工作组负责人。他的研究方向主要集中在认知神经生理学和临床神经生理学，包括探索内侧颞叶神经元行为以理解感知如何转化为情景记忆痕迹，以及研究癫痫发作的病理生理机制，如高频振荡和微发作等微观现象。

但在21世纪初，概念细胞的发现，让这些质疑声逐渐消退。过去20年来，研究已经证实，概念细胞不仅真实存在，更是大脑实现信息抽象化与存储的核心机制。最新研究（包括Nature Communications近期论文）表明，概念细胞可能是记忆形成与提取的关键[1]。

马德里康普顿斯大学数学家瓦列里·马卡罗夫·斯利兹涅夫（Valeriy Makarov Slizneva），通过理论计算验证了概念细胞的存在。他指出，尽管大脑通过神经元回路的复杂动态处理外部信息是已知的事实，但单个细胞可能在现实重构中发挥着关键作用。“自然在演化过程中采用了简单高效的概念，而非依赖复杂的分布式计算，”他说，“我们的大脑实际上比预想的更为精简。”

▷瓦列里·马卡罗夫·斯利兹涅夫（Valeriy Makarov Slizneva）西班牙马德里康普顿斯大学应用数学与数学分析系全职教授、跨学科数学研究所（IMI）研究员。他的研究方向主要集中在神经系统的非线性动力学、生物过程的时间序列分析、大脑活动分析以及认知的数学基础等领域。

笑谈成真：科学预言照进现实

“概念细胞”，曾经是神经科学界的笑谈，直到它被证明却为现实。

1969年，神经科学家杰尔姆·莱特文（Jerome Lettvin）在麻省理工学院发表了一场著名的演讲。他以讽刺的口吻向学生讲述了一个虚构故事：一位神经外科医生为患者删除大脑中编码“母亲”的神经元，从而彻底抹去相关记忆；受此激励，这位医生又开始寻找所谓的“祖母细胞”（grandmother cells）。

▷杰尔姆·莱特文（Jerome Lettvin）（1920~2011）美国认知科学家，曾在麻省理工学院（MIT）担任电气与生物工程及通讯生理学教授。他的研究方向涵盖神经科学、哲学、神经生理学和信息处理等领域，尤其以研究视觉系统中的“特征检测器”而闻名。他最著名的学术成就是1959年发表的论文《What the Frog's Eye Tells the Frog's Brain》，该论文首次提出了视网膜中存在对特定视觉特征（如边缘、运动等）敏感的神经元，这一发现对神经科学和视觉信息处理的研究产生了深远影响。

“自此，‘祖母细胞’成了学界经久不衰的话题。”巴塞罗那德尔马研究所的神经科学家罗德里戈·基安·基罗加（Rodrigo Quian Quiroga）介绍说。理论上，祖母细胞是人脑860亿神经元中专司某位祖母记忆的单一神经元，若将其删除，关于此人的一切记忆便会“噗”的一声烟消云散。

▷罗德里戈·基安·基罗加（Rodrigo Quian Quiroga）英国莱斯特大学系统神经科学中心主任，毕业于阿根廷布宜诺斯艾利斯大学物理学专业，后在德国吕贝克大学获应用数学博士学位。他的研究聚焦于视觉感知和记忆的原理，发现了“概念细胞”或“詹妮弗·安妮斯顿神经元”，这一成果被《发现》杂志评为2005年重要科学事件之一，他还著有《博尔赫斯与记忆》等作品，获得英国皇家学会沃尔夫森研究优异奖等多项荣誉。

但人们大多不以为意。“难道每个你见过的人都要对应一个神经元？这也太荒唐了！”西雅图艾伦脑科学研究所的神经科学家克里斯托夫·科赫（Christof Koch）直言，“当时学界对这一想法嗤之以鼻。”

▷克里斯托夫·科赫（Christof Koch）艾伦脑科学研究所的首席科学家。科赫的研究专注于意识的神经基础，提出了意识的“整合信息理论”（IIT），并通过对大脑神经网络的深入研究，探索意识产生的机制。他还撰写了多部著作，如《意识探秘》等，为推动意识科学研究做出了重要贡献。

但并非所有学者都持否定态度。20世纪90年代，加州大学洛杉矶分校（UCLA）神经外科医生伊扎克·弗里德（Itzhak Fried）领导的团队开发了一种新型电极，能够观测单个神经元的活动，这在当时是前所未有的分辨率水平。弗里德兼具科学家与外科医生的双重身份，始终对记忆和心理活动充满好奇。他表示：“外部世界通过某种方式被转化为大脑中的某种表征。”这种表征可能以模糊且脱离现实细节的抽象概念形式存在。这究竟会是什么样呢？

▷伊扎克·弗里德（Itzhak Fried）是加州大学洛杉矶分校（UCLA）神经外科和精神病学教授，同时担任癫痫手术项目主任和癫痫疾病中心联合主任。他的研究专注于利用人类大脑的记录和电刺激技术，探索记忆、感知、决策和意志等认知功能的神经机制，开创了在清醒患者中记录大量神经元活动的技术。他还致力于开发脑机接口，以改善神经疾病患者的记忆功能，相关成果发表在众多顶级科学期刊上。

为此，弗里德、基罗加同科赫合作开展了一项研究。他们征得了一组脑中植入了治疗电极的癫痫患者的知情同意，记录并分析他们脑内的神经活动。电极覆盖了这些患者的内侧颞叶，该脑区包含杏仁核、内嗅皮层和海马体，是情绪与记忆的中枢。

2000年，研究团队通过向患者展示物体图像，发现了单个神经元能够对同类别的多张图像均产生放电响应，即单个神经元似乎可以表征广泛类别（例如面孔、场景、房屋或动物）[2]。这一结果暗示，“祖母细胞”可能存在，但前提是这些细胞并非仅对图像本身作出反应，而是响应更抽象的概念。

细胞概念的诞生

21世纪初，基罗加改进了分析电极数据的算法，使其能识别远超以往的神经元数量——包括那些因放电频率极低而难以检测的细胞。“通过物理和数学技巧，实现了对此前无法被探测的神经元的观测，”他说，“这让我产生好奇：这些神经元究竟有何功能？”

起初，他向癫痫患者展示费曼、爱因斯坦等科学家照片，试图观察神经元是否会对特定人物产生反应。但患者无法识别这些科学家，于是研究团队转而展示更易辨识的场所与名人照片，包括热门情景喜剧《老友记》的主演詹妮弗·安妮斯顿。令人兴奋的是，他发现某个神经元会对这位演员产生反应。这引发了一个新问题：“神经元激活是因为安妮斯顿的照片，还是其代表的‘詹妮弗·安妮斯顿’概念？”

后续实验中，他向患者展示安妮斯顿的7张不同照片，发现同一神经元对所有图像均激活，但对其他演员或物体无反应。此后，团队陆续发现仅对哈莉·贝瑞（Halle Berry）或比萨斜塔产生反应的专属神经元。当基罗加写下“奥普拉·温弗瑞（Oprah Winfrey）”时，曾对其照片产生反应的神经元同样被文字激活。这表明神经元并非响应图像特征（如亮度或色彩），而是独立于具体媒介，直接对“奥普拉”这一抽象概念产生反应。

基罗加清楚，单个神经元的激活并不意味着每个概念仅对应一个神经元。若真如此，“发现概率几乎为零”，他说，“我常开玩笑说，若假设成立，我该放弃科研去赌博，毕竟这运气堪称天选之人。”他坚信每个概念需由大量神经元编码，但具体数量仍未知。

2005年，团队的这一研究成果在Nature上发表，这些神经元被非正式称为“詹妮弗·安妮斯顿细胞”[3]。由于“祖母细胞”假说长期背负的负面学术声誉，科赫表示“最初让学界接受此类细胞的存在极其艰难”。神经科学家查尔斯·康纳（Charles Connor）在同期评论中写道：“无人愿被扣上‘祖母细胞信徒’的帽子，但……”[4]。

▷查尔斯·康纳（Charles E. Connor）是约翰·霍普金斯大学神经科学教授，同时也是赞维尔·克里格思维/大脑研究所所长。他的研究专注于视觉感知和物体识别的神经生理机制，特别是大脑如何处理和编码物体的形状信息。康纳在这一领域取得了诸多重要成果，例如揭示了大脑中用于物体形状表征的神经编码机制，以及发现了大脑中对三维形状和物体轮廓特征有选择性反应的神经元，他的研究为理解视觉系统如何识别和理解物体提供了重要见解。

这些是“祖母细胞”吗？基罗加明确反对此标签：“它们虽高度特异（仅响应安妮斯顿或《老友记》其他演员），但‘祖母细胞’的讽刺性假说预设了概念与神经元的一一对应，而实际编码模式远非如此。”

成果发表一年后，团队进一步量化分析：心理学界推测人脑可区分约2万种语义概念，他们推算出每个概念需数百万神经元编码，而单个神经元可能参与数十个相关概念的编码[5]。

例如，响应“哈利·波特”的神经元可能也对罗恩·韦斯莱或赫敏·格兰杰激活，甚至对《指环王》的甘道夫有反应。“同属巫师，但叙事不同，”莫尔曼解释道，“有些神经元仅针对特定个体，另一些则覆盖更广类别（如‘巫师’）。”他还指出，同一神经元或对“魔杖”或长袍白须老者”等关联概念产生响应。

概念细胞可编码万物，但它们不用于识别物体。这类细胞的激活延迟约300毫秒，反应速度过慢。洛杉矶西达赛奈医学中心的乌利·鲁蒂斯豪泽（Ueli Rutishauser）表示：“其延迟机制尚不明确。”这些细胞似乎会基于过往经验与记忆形成抽象表征，参与更深层的内部过程。

▷乌利·鲁蒂斯豪泽（Ueli Rutishauser）是洛杉矶西达赛奈医学中心的神经科学教授，同时也是神经外科、神经学和生物医学科学教授，以及神经科学与医学中心主任。他的研究专注于学习、记忆和决策的神经机制，特别是人类单个神经元水平的认知功能。鲁蒂斯豪泽博士通过结合体内单细胞电生理学、颅内脑电图、眼动追踪、行为学和计算方法，开创了人类单神经元记录技术，并在情景记忆、错误监测、神经表征等领域取得了重要成果，相关研究发表在Nature、Science等顶级期刊上。

每个人的概念细胞编码体系各不相同。未看过《老友记》或未接触明星文化的人自然不会形成“詹妮弗·安妮斯顿细胞”。概念细胞仅针对个体关注或与之产生关联的人与事物。布法罗指出：“这种表征取决于生物体的既往经历及其建立的关联。”例如，若约会对象与初遇酒吧存在强关联，针对该男性的概念细胞可能同时对酒吧场景产生响应。但摩尔曼补充道：这仅在该酒吧与这个人存在紧密关联时才会成立；若这只是间常去的酒吧，同一神经元不太可能被二者共同激活。

成果发表后的数年间，基罗加致力于推广“概念细胞”这一术语，尽管他并不乐意被称为“詹妮弗·安妮斯顿神经元先生”。直至2012年，他在Nature上发表题为《概念细胞：陈述性记忆功能的基本单元》的论文后，该术语才被学界广泛接受。

这篇论文提出假说——大脑通过概念细胞将外部信息转化为记忆，此过程需要经过抽象化处理，即从经历中提取核心信息，剔除冗余细节后进行存储[6]。他认为，作为特定人物或物体的抽象表征，概念细胞能够像句子中的词汇般相互联结形成新关联，并如同语句构成故事般，成为记忆的建构基础。

“这是我们存储记忆的核心框架。”基罗加总结道。

记忆的构建

对许多科学家而言，“概念细胞交织联结形成记忆”的观点合乎直觉。波恩大学研究生西娜·麦凯（Sina Mackay）表示：“记忆对生存至关重要，这解释了大脑为何能够承担为独立语义概念保留高度专门化机制的资源消耗。”

▷西纳·麦凯（Sina Mackay）（左）与弗洛里安·莫尔曼（Florian Mormann）教授

近期发表在Nature Communications上的一项研究，为“概念细胞将特定物体与长期记忆中的空间位置相关联”提供了最强证据[7]。对于存储位置信息的细胞，学界研究了数十年。而这项研究进一步揭示了，概念细胞与位置细胞的放电模式与患者记忆物体位置的能力相关。正如作者所指出的：概念细胞编码记忆的“内容”，位置细胞编码“地点”。

概念细胞还与工作记忆相关（如购物或记电话号码时的临时记忆）。鲁蒂斯豪泽称此类记忆“容量小、要求高，稍一分神就会消失”。2017年研究发现，概念细胞会在工作记忆保持期间持续激活数秒。2024年底发表在Neuron的文章表明，当概念细胞活跃时，工作记忆更易转化为长期记忆[8]。

工作记忆同样会在想象场景或讲故事时激活。荷兰神经科学研究所彼得·罗尔夫塞玛（Pieter Roelfsema）举了个例子：“史瑞克与安妮斯顿走进酒吧……史瑞克点了啤酒。”阅读此句时，“史瑞克”“安妮斯顿”“酒吧”三个概念逐步联结，概念细胞可能参与了这一想象过程。“工作记忆中构建的内容渐趋丰富真实，故事由此展开。”

罗尔夫塞玛的团队还发现了概念细胞能够响应代词[9]。研究中，代指史瑞克的“他”激活了与“史瑞克”相同的神经元。“代词将注意力导向‘史瑞克’这一概念，使其成为下一句的主语，”罗尔夫塞玛感叹，“这能够被测量出来实在是太美妙了。”

多功能细胞

概念细概念神经元如何与大脑表征外部世界的其他模型相融合，引起了科学界的探讨，纽约大学研究海马体数十年的哲尔吉·布扎基（György Buzsáki）认为这是一个“精妙的发现”。但概念表征存在于大脑中的不同尺度，既在单个神经元层面，也在神经元群体层面。“究竟哪个层面更重要？”他提出疑问。

▷哲尔吉·布扎基（György Buzsáki）著名神经科学家，纽约大学医学院比格斯神经科学教授。纽约大学（NYU）神经科学中心的教授，并且是纽约大学朗格尼医学中心的神经科学系主任。Buzsáki 教授的研究主要集中在大脑的神经振荡和网络动力学方面，特别是在海马体（大脑中与记忆形成相关的区域）中的神经活动。他的工作为理解大脑如何处理信息、记忆编码和神经网络的动态行为提供了重要见解。Buzsáki 教授还开发了多种神经记录技术，这些技术使得科学家能够更精确地测量和分析大脑中的电活动。获得过美国国家科学院院士、2011年大脑奖等荣誉。

这一问题的研究难点之一是概念细胞难以精确定位。目前只能在临床环境中（如为治疗癫痫而植入电极的患者）进行研究，这极大限制了研究主体与方法。

加州大学圣地亚哥分校的神经科学家科里·米勒（Cory Miller）也指出，定义难题部分源于“概念”本身的模糊性。例如，我们是否拥有编码情绪体验的概念细胞，目前尚无定论。

▷科里·米勒（Cory Miller）是加州大学圣地亚哥分校的神经科学家，他的研究兴趣集中在灵长类动物新皮层的神经生物学，特别是如何在复杂的自然环境中处理信息。他通过结合野外研究和实验室实验，探索大脑如何支持灵长类动物的社会交流、空间导航和视觉感知。

一个有趣的假设是，海马体细胞可能根据情境功能再分配。“回顾研究历史与整体图景时，你会感到困惑，”布扎基表示，“时间细胞、位置细胞、边界细胞、边界向量细胞、概念细胞……海马体的神经元数量有限，这怎么可能对得上？”

对此，布法罗指出，这些神经元可能会根据当下任务切换功能角色。当需要表征詹妮弗·安妮斯顿的概念时，该细胞就作为概念细胞运作；当需要进行空间导航（如定位酒吧位置）时，它又能转换为位置细胞。米勒形象地比喻道：“这类细胞就像神经系统的瑞士军刀。”

目前仅有少数科研团队具备单神经元记录技术，相关实验正在持续推进中。莫尔曼团队试图探索概念细胞的抽象化极限：初步数据显示，某些神经元能响应“政府”、“税收”等非具象概念，但更多细胞仍倾向于表征具体实体（如特定人物詹妮弗·安妮斯顿）。而基罗加的研究方向聚焦于验证概念细胞的人类特异性，这一假说颇具争议，“若证实其他物种无法形成脑内概念表征，这将揭示人类智能的生物学基础”。

一个有趣的事实是，当你阅读至此，你的大脑可能已悄然形成了一群编码“概念细胞”这一概念的新细胞群，就像人类正用大脑理解大脑自身的运作奥秘。

编译后记

人类对大脑的探索始终交织着惊奇与困惑，当我们发现单个神经元能编码抽象概念时，这种震撼不亚于破译生命的密码。概念细胞的发现颠覆了传统认知：记忆不再是模糊的神经活动图景，而是由无数概念神经元编织的精密网络。从安妮斯顿的专属细胞到跨模态的抽象表征，这些研究揭示了我们如何通过概念化将碎片信息升华为连贯记忆，甚至为人工智能的语义理解提供生物灵感。

然而，科学仍在迷雾中前行，海马体细胞的多重身份、概念边界的模糊性，以及“人类独有”假说的争议，都在提醒我们认知革命的未完成性。或许真正令人着迷的，不仅是大脑如何存储记忆，更是这种机制如何定义“我们是谁”。当神经元的电信号与自我意识相遇，科学与哲学的对话才刚刚开始。

1.https://www.nature.com/articles/s41467-021-26327-3#citeas

2.https://www.nature.com/articles/nn0900_946

3.https://www.nature.com/articles/nature03687

4.https://www.nature.com/articles/4351036a

5.https://www.jneurosci.org/content/26/40/10232

6.https://www.nature.com/articles/nrn3251

7.https://www.nature.com/articles/s41467-024-52295-5

8.https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(24)00661-5

9.https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr2813

来源：人工智能学家