摘要：全球土地利用变化在过去二十年发生巨大变化，正在改变人畜共患传染病暴发风险。人畜共患病（如埃博拉、拉沙热和莱姆病）是由病原体从动物传染给人类而导致的疾病。土地利用变化主要通过两种途径影响人畜共患传染病暴发风险：一方面，土地利用变化在人类与野生动物界面处创造了边缘
全球土地利用变化在过去二十年发生巨大变化，正在改变人畜共患传染病暴发风险。人畜共患病（如埃博拉、拉沙热和莱姆病）是由病原体从动物传染给人类而导致的疾病。土地利用变化主要通过两种途径影响人畜共患传染病暴发风险：一方面，土地利用变化在人类与野生动物界面处创造了边缘栖息地，创造了更多野生动物和人类接触的机会，增加了野生动物、家畜和人类之间病原体交换的潜在可能性；另一方面，土地利用变化可能直接或间接地影响了动物宿主种群密度和多样性，影响动物种群中的带毒率，进而调节传染病在人类中的流行过程。土地利用变化，比如将自然生态环境改造为农业用地或城市会影响人畜共患病感染人类的风险，然而至今我们对其中的机制认识不足。
近日，北京师范大学全球变化与公共健康研究中心田怀玉团队联合陕西省疾病预防控制中心余鹏博、挪威奥斯陆大学数学与自然科学学院Nils Chr. Stenseth团队在Nature Ecology&Evolution以长文形式（Research Article）在线发表了Anthropogenic land consolidation intensifies zoonotic host diversity loss and disease transmission in human habitats，揭示了土地利用变化对啮齿动物种群的显著影响，进而增加了汉坦病毒从宿主动物溢出的风险。
文章链接：
肾综合征出血热
肾综合征出血热（hemorrhagic fever with renal syndrome，HFRS）是一种由感染汉坦病毒（hantavirus, HTNV）引起的自然疫源性疾病，具传播速度快、病情严重、致死率高等特性，被列为我国法定报告传染病名单。汉坦病毒主要以啮齿动物为宿主，并通过感染动物的排泄物、唾液和尿液散播到空气中。人类主要因吸入被污染的空气而感染疾病。由于感染的病毒亚型不同，临床表现差异较大，死亡率也从0.5％~40％不等。我国是世界上HFRS流行最严重的国家之一，历年报告的HFRS病例数约占全球病例数的90%。中国大陆的HFRS主要由汉坦病毒和汉城病毒感染所致，其对应的宿主动物分别为黑线姬鼠（Apodemus agrarius）和褐家鼠（Rattus norvegicus）。
环境变化与汉坦病毒宿主种群动态
汉坦病毒引发的肾综合征出血热疫情暴发是一个复杂的过程，疫情并不是简单的随宿主动物种群、带毒率或环境条件变化出现。气候、环境条件和农业活动的变化会通过水库动态变化、暴露风险或病毒在环境中的稳定性影响人畜共患病传播的风险。比如全球变暖可能通过复杂的过程影响啮齿动物的冬季存活，同时也可能通过夏季气候条件（包括温度和降水）影响肾综合征出血热暴发的规模[1,2]。城市化进程改变啮齿动物的栖息环境，增加人类与带病毒啮齿动物的接触频率，从而加剧汉坦病毒的传播，甚至延长汉坦病毒疫情的持续时间[3]。啮齿动物栖息地环境的变化与传染病间的关系异常复杂，目前我们对于人为土地利用变化与公共健康的关系仍缺乏系统的认识。
HTNV感染引起的HFRS的生态动态[4]
人为土地利用变化带来的影响
人为土地利用变化，如将自然栖息地转变为农业或城市用地，是建设适宜且可持续城市的必然结果。中国户县在过去40年间经历了大规模的土地整理，即将许多不均匀的小地块合并成较大的均匀单元的过程，但伴随而来的是啮齿动物群落剧烈变化，啮齿动物多样性显著下降，其中黑线姬鼠（汉坦病毒的主要携带者）成为优势物种，使汉坦病毒传播风险显著上升。人为土地利用变化是全球生物多样性丧失的重要驱动因素，并通过生物相互作用威胁公众健康。在地方尺度上理解这些景观生态效应将有助于通过平衡城市化、生物多样性和传染病传播来实现联合国可持续发展目标。
土地利用变化及其对啮齿动物群落生态、汉坦病毒溢出的影响
生物多样性丧失与疾病传播风险攀升
通过对野生动物进行长期监测，研究人员探讨了人为土地整理如何影响啮齿动物群落，并可能进一步影响公共卫生。研究发现近40年来，户县啮齿动物群落的丰度和组成发生显著变化，物种多样性下降53%，9种啮齿动物中有8种濒临灭绝，其中黑线姬鼠成为群落的优势物种。而黑线姬鼠作为汉坦病毒的关键宿主，其密度的增加直接导致病毒在啮齿动物群体间传播扩散，增加人类感染肾综合征出血热的风险。研究结果表明，人类活动的干扰不仅通过改善基础设施直接影响人类福祉，还会对携带人畜共患病原体的野生动物储存宿主产生影响。
啮齿动物种群群落组成、户县啮齿动物多样性及汉坦病毒在黑线姬鼠中的流行情况
土地整理改变物种竞争关系并增加疫情暴发风险
为了探讨啮齿动物群落组成变化的可能原因，研究人员研究了物种之间的潜在相互作用以及土地整理对当地优势啮齿动物物种的影响，即黑线姬鼠（Apodemus agrarius）、挪威鼠(Rattus norvegicus)和黄胸鼠(Rattus flavipectus)。统计分析表明，气候、种内、种间竞争和土地整理对鼠类种群动态具有重要影响。为了进一步探讨啮齿动物群落中土地整理与物种竞争的交互效应，研究人员构建了一个基于Lotka-Volterra动力学的离散非线性时间序列模型，解析了啮齿动物物种种间竞争和汉坦病毒传播动态，揭示了土地整理通过抑制种内竞争和促进种间竞争，导致啮齿动物群落组成发生显著变化，啮齿动物多样性明显下降，最终增加汉坦病毒从宿主动物溢出风险。
土地整理与啮齿动物种群动态的关系
啮齿动物种群动态模型和汉坦病毒动态模型及其模型参数
定量方程式
基于Lotka-Volterra方程构建了多物种种群动态模型，并考虑了啮齿动物种群的内在增长率及其间的物种竞争，其中啮齿动物之间的竞争表现为对资源的占据，具体见下式：
[1]。其中
(
=AA, RN, RF)表示物种
在时间t时的丰度，
表示物种
的内在增长率，
表示物种
在时间t时对物种
的种内或种间竞争效应。
[2]，其中At表示在时间t时栖息地的平均斑块大小，
和
分别为尺度因子和截距，用于量化斑块大小变化对物种
的资源占据的影响。
进一步考虑物种
的内在增长率
随时间变化，并包含长期趋势和季节性波动，即
，其中
包含来自温度和降雨的环境影响成分，即
和
，
是一个长度为
的虚拟变量向量。具体而言，种群
的内在增长率表示为：
[3]，结合[2]和[3]，[1]式可写为：
[4]。假设
为一个月，则
。进一步，[4]式可以表示为半参数加性模型：
[5]。为了研究土地整合对人畜共患汉坦病毒（HTNV）动态的影响，基于流行病模型构建了离散非线性传播模型，并在模型中考虑了温度、降雨和土地整合等驱动因素，传播方程的形式如下：
,[6]。其中
是携带HTNV黑线姬鼠的比例，
表示易感种群的比例，
是病原体的传染性随时间的变化，
是噪声。病原体的传染性
包含了长期趋势
，季节性影响
和斑块影响
，[6]式可以写为：
,[7]。其中
包含温度和降雨的环境影响成分，即
和
，
是一个长度为
的虚拟变量向量。指数
和
是混合参数，表示接触率中的非线性特性。[7]式两边取对数变化，得到：
.[8]
作者介绍：
北京师范大学裴姗、陕西省疾病预防控制中心余鹏博、英国伦敦皇家兽医学院Jayna Raghwani为共同第一作者，北京师范大学全球变化与公共健康研究中心为第一完成单位。北京师范大学田怀玉、陕西省疾病预防控制中心余鹏博与挪威奥斯陆大学数学与自然科学学院Nils Chr. Stenseth为本文的共同通讯作者。军事科学院杨瑞馥、牛津大学Oliver G. Pybus、普林斯顿大学Andrew P. Dobson给予指导。普林斯顿大学宋础良、宾夕法尼亚州立大学Nita Bharti、高丽大学Guha Dharmarajan、巴黎索邦大学Bernard Cazelles、格拉斯哥大学Christina L. Faust为本文合作作者。
参考文献：
[1] Tian H, Yu P, Cazelles B, Xu L, Tan H, et al. (2017) Interannual cycles of Hantaan virus outbreaks at the human–animal interface in Central China are controlled by temperature and rainfall. PNAS 114: 8041-8046.
[2] Tian H, Yu P, Bjørnstad ON, Cazelles B, Yang J, et al. (2017) Anthropogenically driven environmental changes shift the ecological dynamics of hemorrhagic fever with renal syndrome. PLoS Pathog 13: e1006198.
[3] Tian H., Hu S., Cazelles B., et al. (2018). Urbanization prolongs hantavirus epidemics in cities. PNAS 115: 4707-4712.
[4] Tian H, Stenseth NC. The ecological dynamics of hantavirus diseases: From environmental variability to disease prevention largely based on data from China. PLoS NTD 13: e0006901.
来源：贝灵健康
