摘要：这项研究首次从多种飞行昆虫分类群的角度，系统地分析了昆虫群落指标与环境梯度之间的关系。该研究发现，低植被和土地覆盖异质性不仅能够提高昆虫的整体生物量和多样性，还能促进不同分类群昆虫的多样性。本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：译者 | 王芊
这项研究首次从多种飞行昆虫分类群的角度，系统地分析了昆虫群落指标与环境梯度之间的关系。该研究发现，低植被和土地覆盖异质性不仅能够提高昆虫的整体生物量和多样性，还能促进不同分类群昆虫的多样性。
本文来源于“海洋与湿地”（OceanWetlands）：
译者 | 王芊佳
海
湿
编
按
【编者按】昆虫多样性的大规模下降已经成为一个全球性的生态危机。许多研究表明，昆虫种群正在以前所未有的速度减少，其结果可能会对整个生态系统的稳定性和功能性造成深远影响。但科学家们面临的一个主要问题是，昆虫多样性极其丰富，而要准确识别和统计所有昆虫种类，却并不容易。这种困境，使得我们对于昆虫下降的具体原因以及关键物种的保护状况了解不足，从而难以制定有效的保护措施。
“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，最近，德国的科学家团队2024年12月4日在国际期刊《Conservation Biology》上发表了一项最新研究。他们发现，昆虫的多样性正在全球范围内快速下降，而那些低植被的非森林区域，尽管物种丰富，却常常得不到应有的保护。这项研究结合了大规模的昆虫DNA分析数据，揭示了昆虫生存的关键所在，也为我们如何保护这些“小生灵”提供了新方向。
这项研究首次从多种飞行昆虫分类群的角度，系统地分析了昆虫群落指标与环境梯度之间的关系。该研究发现，低植被和土地覆盖异质性不仅能够提高昆虫的整体生物量和多样性，还能促进不同分类群昆虫的多样性。同时，研究还揭示了当前保护地体系的设计存在一定的偏差，导致许多具有保护意义的昆虫物种未能得到有效保护。因此，研究人员强调，扩展自然保护地的同时，也需要更加关注城市和农业地区的昆虫栖息地，并采取措施改善这些地区的昆虫多样性。为助力全球环境治理、并供我国学者了解最新研究动态信息，编译分享信息如下，供感兴趣的读者们参阅。（按/王芊佳）
本文约12600字，阅读约18分钟
科学家们用了75个分布在德国各地的Malaise陷阱（专门用来捕捉飞行昆虫的工具, 详见后面的海湿小百科词条），采集了超过3万种飞行昆虫的数据（具体是31846种）。同时，他们还结合了土地覆盖类型、天气、气候和保护区分布等因素，系统分析了这些昆虫的生物量和多样性与环境的关系。结果显示，昆虫数量的减少，不仅意味着它们的种类越来越少，还导致群落变得越来越不稳定。
说得通俗一点，昆虫群体就像生态系统的“小螺丝钉”，它们一旦减少甚至消失，整个系统的稳定性就会受到威胁。而更值得注意的是，影响昆虫生存的最大因素，竟然不是我们通常认为的天气或者气候变化，而是土地的覆盖类型。
研究发现，在植被种类多样、土地利用比较“多元化”的区域，昆虫的数量和种类都有明显提升。比如，2019年~2020年间，这些区域的昆虫生物量分别增加了50%和56%，而物种多样性则分别提升了58%和33%。换句话说，植物和土地越“热闹”，昆虫就越“开心”。
但问题来了。研究还发现，那些昆虫多样性最高的地方，往往是低植被的非森林区域，而且这些地方并不在现有的保护区范围内。反倒是一些森林区域，虽然有保护措施，但昆虫种类并不算多。科学家们认为，这是因为非森林区域更适合像传粉者和濒危物种这样的关键类群生存，同时也有更多样化的取食环境。然而，正是这些对昆虫来说“最友好”的地方，常常因为农业开发和城市扩张而被忽视甚至破坏。
对此，研究团队提出，现有的保护区划分方式需要调整，不能只盯着森林地区，还要把目光放到那些低植被区域上。要知道，昆虫不仅是生态系统中不可或缺的一部分，它们还和我们的生活息息相关，比如传粉者的减少会直接影响农作物产量。因此，加强对非森林区域的法律保护，避免人类活动对这些地方的侵占，已经变得刻不容缓。
昆虫是地球上种类最丰富的生物之一，它们在生态系统中扮演着至关重要的角色。昆虫对环境变化非常敏感，它们的多样性变化可以反映出生态系统的健康状况。摄影：Linda Wong©绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）
【研究介绍】揭示昆虫生物多样性危机：
德国昆虫群落变化的背后
近年来，昆虫数量的急剧下降已经成为全球关注的焦点。研究表明，昆虫减少不仅威胁到它们自身的生存，还影响到生态系统的关键功能，如授粉和害虫控制等。尽管这一问题得到越来越多的重视，但大部分研究主要集中在某些特定的昆虫种类或群体上，尤其是蜜蜂和蝴蝶。而且，许多研究仅关注单一的生态指标，如昆虫的总生物量，这使得我们只能从片面角度了解昆虫群落的变化，无法全面揭示昆虫数量下降的真正原因。
事实上，昆虫数量下降的现象不仅仅局限于某些物种或生态指标，可能反映了更广泛的生态趋势。例如，昆虫生物量的减少可能意味着物种数量的丧失，但这并不一定适用于所有昆虫种类。由于不同研究方法和关注的物种群体不同，昆虫数量下降的具体原因依然存在很多争议。环境变化因素，如土地利用、气候变化等，都对昆虫群落产生影响，而不同种类的昆虫对这些因素的反应各不相同，这也是目前研究中面临的一个主要挑战。
75个昆虫采样点（Malaise陷阱）在德国的分布。这些采样点跨越了从1米到1400米的海拔梯度。插图则展示了研究者在测量细尺度（每个陷阱周围50米半径）和广尺度（1公里半径）土地覆盖时采用的不同方法（绿色表示森林，橙色表示低植被，红色表示城市，棕色表示农业，裸土未显示）。为了更清晰地呈现，部分陷阱的位置做了轻微调整。采样点的坐标和环境特征可以在附录S1中找到。（Sinclair, James S., et al. ）
为了深入理解昆虫群落如何响应环境变化，研究人员提出了一种新的研究方法——基因组学技术，特别是DNA条形码技术。传统的昆虫鉴定方法需要大量的人工工作，而DNA条形码技术可以通过对昆虫DNA样本的分析，快速且高效地识别成千上万的物种。这一技术的发展使得科学家能够在短短几周内分析出大量昆虫物种，并帮助发现那些尚未被记录或难以通过形态学特征区分的物种。此外，这项技术还可以有效追踪入侵物种，为保护措施提供重要信息。
以德国为例，最近的一项大规模研究利用DNA条形码技术对昆虫群落进行了广泛调查。研究团队在2019年和2020年通过在德国各地设置昆虫捕捉点，收集了大量昆虫样本。通过对这些样本的基因组分析，研究人员识别出了31,846个昆虫物种，提供了一个前所未有的、广泛的昆虫群落数据。这项研究的重点问题是：季节变化和采样地点是否会导致昆虫群落的生物量、物种丰富度以及物种变化模式发生变化？不同的环境因素，比如土地利用类型、气候变化，如何影响昆虫群落？在受保护区域与非受保护区域之间，昆虫群落又有什么不同？
一种红色的蜻蜓，在蓝天下显得格外漂亮。摄影：刘茂胜（绿会BCON工作组专家）©绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）
【具体的研究方法】
本研究的昆虫监测网络在2019年包括了德国56个采样点，2020年新增了19个采样点，以扩大空间覆盖范围。这些采样点大多用于其他昆虫相关研究，如农业影响的研究，而新增的采样点则主要用于扩展监测网络，涵盖一些特殊栖息地类型，例如保护区。最终，采样点涵盖了森林、非森林、城市和农业等不同类型的土地覆盖，包括保护区和非保护区，并囊括了不同的气候和天气变化梯度。
在昆虫采样方面，研究使用了Townes型的Malaise陷阱，这种陷阱具有黑色屋顶和每侧1.16平方米的开口。陷阱主要布置在开阔地带（如农田或草地）、森林边缘或灌木丛旁，或在森林空地中。部分陷阱则设置在森林的林冠下。每个陷阱的开口通常朝东或西，陷阱的高处用于收集困住的昆虫，收集的方向依据现场条件进行调整，通常朝向阳光较强的南方、西南或东南。在2019年和2020年，陷阱一般在4月至10月期间布置，具体时间视天气和后勤安排而定。所有采集到的昆虫通常每14天收集一次，每次收集后更换新样本瓶。由于后勤原因，部分采样期有所调整，时间从7天到29天不等。2019年和2020年，共采集到856个和1084个样本。其中有4个样本未能得到代谢条形码分析结果，121个样本被保留用于其他分析，因此这些样本仅提供了生物量数据，但没有昆虫群落信息。
对于生物量和代谢条形码分析方法，所有采集到的昆虫均被保存于80%变性乙醇中，并运送至实验室进行湿重和物种身份的确定。为了测量生物量，样本经过筛分处理后，进行称重。至于代谢条形码方法，昆虫DNA通过特定引物进行扩增，随后使用HiSeq X平台进行测序。每个样本都进行了两个技术重复，且每个96孔板包含12个阴性对照。数据处理通过特定流程进行，物种分类则通过Barcode of Life数据库进行。根据参考数据的完整性或数据库匹配的冲突情况，部分操作分类单元未能与物种名称完全匹配，因此将操作分类单元分为两类：一类是可以明确与物种名称匹配的物种，另一类则仅能确定到属或科的物种。此分析为研究提供了有效物种和可能物种的数量。
北欧小镇上的一只鸟儿刚刚抓到的虫子。摄影：杜晖贤（Freddrick Dubee）教授©绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）
在昆虫群落度量方面，研究计算了每个采样点的昆虫总生物量、物种丰富度和时间变动。时间变动是根据物种的出现或消失计算的，反映了物种组成的变化。研究还基于昆虫的功能组和喂食特征，量化了昆虫群落的组成。为了更好地理解昆虫如何响应环境变化，研究不仅量化了五大昆虫目（鞘翅目、双翅目、半翅目、膜翅目和鳞翅目）的物种丰富度，还针对其中的86个昆虫群体进行了细致分析。特别关注了濒危物种、授粉昆虫以及入侵物种的丰富度，入侵物种的定义依据了相关国家的外来物种名单。
土地覆盖的影响通过从德国卫星影像提取2019和2020年的土地覆盖数据来分析。研究提取了不同半径范围内的农业、裸地、森林、低矮植物和城市等土地类型的比例，分别为50米半径和1千米半径。通过这些数据，能够理解土地覆盖变化对昆虫的影响，尤其是对于移动性较弱的昆虫，周围50米范围内的土地覆盖影响尤为显著。为了全面分析气候变化的影响，研究结合了来自德国气象局的数据，分析了日均温度、降水量和湿度等指标，并计算了与过去30年相比较的气候异常。
在自然保护区分析中，该研究获取了德国的保护区数据，涵盖了国家公园（national parks）、自然保护区（nature reserves）、生态保护区（biosphere reserves）和景观保护区（landscape protection areas）四类保护区。研究将这些区域进行了分组，保护程度较高的区域包括国家公园和自然保护区，而保护程度较低的区域则为景观保护区，这些区域允许更多的人类活动。
最后，研究还分析了季节变化对昆虫群落的影响，比较了不同季节昆虫的生物量、物种丰富度和时间变动，利用统计模型分析了这些变化趋势。通过这些分析，研究人员能够更好地理解昆虫群落的季节性变化以及它们如何响应不同的环境因素。
在德国飞行昆虫监测网络所涵盖的各监测点和年份中，不同土地覆盖类型（农业用地、裸土、森林、低植被和城市）的平均比例，以及不同土地覆盖类型多样性的指标（H），分别在50米和1公里的半径范围内进行了测量。（Sinclair, James S., et al. ）
2019年和2020年德国飞行昆虫监测网络所涵盖的天气和气候变化因素的平均值和范围。（Sinclair, James S., et al. ）
在这项研究中，研究团队使用了四种冗余分析（RDA）来探讨昆虫群落与土地覆盖、天气和气候变化等因素之间的关系。冗余分析的特点是，能够将复杂的多维关系降维，简化为几个主要维度，从而帮助研究人员更直观地理解昆虫群落的各类指标和物种如何与不同的环境因素相互作用。通过这些分析，研究人员还能够识别出哪些环境因子在昆虫群落变动中起到了最关键的作用。
具体来说，研究人员首先通过逐步置换检验来筛选出最具影响力的预测因子，进而揭示它们对群落变化的贡献。所有的分析都是通过vegan包中的rda函数完成的。在这些分析中，研究人员特别注意了不同采样年份可能带来的差异，因此将“年份”作为一个控制变量纳入模型进行调整。此外，考虑到昆虫群落的空间分布可能存在一定的规律，研究团队还采用了Moran特征向量图来控制空间自相关的影响。这些特征向量是通过Gabriel图连接方案计算得出的，能够有效反映不同采样点之间昆虫群落组成的空间自相关性。
值得一提的是，研究人员曾考虑是否需要将海拔、经纬度等因素纳入模型，但发现这些因素与气象变量之间存在较强的相关性，因此它们并没有显著改善分析结果。最终，分析通过前进法和后退法相结合的逐步置换检验，筛选出了那些对昆虫群落变化有显著影响的预测因子。研究团队认为，只有那些显著改善模型拟合度（p值小于0.05）并且解释变异超过1%的因子，才算是重要的预测因子。
接下来，为了进一步分析不同保护等级的地区之间的差异，研究团队采用了非参数的置换多元方差分析（PERMANOVA）方法，对比了三个不同保护等级的区域（高度保护、低度保护和未保护）之间的昆虫群落组成差异。通过这种方法，研究人员能够判断不同保护级别的地区是否在多维空间中处于显著不同的位置，从而揭示出昆虫群落的差异。为了得到更准确的结果，团队进行了四次PERMANOVA分析，每次对应一个冗余分析。分析中，研究人员提取了前两个冗余分析轴上的数据，这两个轴通常能够解释大部分的变异，然后将其与不同保护等级的站点进行对比。
虽然冗余分析可以揭示变量之间的关系，但它并不能直接给出效应量。因此，研究人员又进行了两次额外的分析，采用了广义加法模型（GAMs）来量化生物量和物种丰富度与环境因子之间的关系。这些分析还可以帮助研究人员揭示非线性关系，这是冗余分析无法做到的。具体来说，研究人员将昆虫群落的总生物量（按每天克数计算）和总物种丰富度（按每天物种数计算）与在逐步置换检验中确定的重要环境因子的平滑项进行关联。通过这种方式，他们能够量化这些环境因子对昆虫群落变化的影响。
此外，研究团队还使用了前向选择方法来确定不同环境因子的相对重要性，并采用了调整后的R2值来评价模型的拟合效果。为了确保分析的准确性，团队还使用了薄板回归样条（thin-plate regression splines）来对数据进行建模，并通过比较自由度（edf）来确认平滑项的选择是否合适。研究人员还特别注意了不同年份之间的变化，因此允许平滑项随年份变化，从而揭示年度间的差异。
研究团队的分析结果表明，昆虫群落的生物量和物种丰富度与环境因子之间存在复杂的关系，这些关系不仅涉及气候变化，还与土地覆盖等因素密切相关。所有的数据和分析代码已经公开，任何有需要的研究人员都可以查看原文、并通过指定链接重复这些分析，进一步验证和拓展这项研究的成果。
研究结果显示，昆虫群落的变化与周围的土地覆盖类型密切相关。例如，城市化或农业化地区的昆虫种类和生物量，明显低于那些自然保护区和森林等受保护区域。此外，温暖和干燥的气候条件对昆虫群落的影响也非常显著，生物多样性较低的地区，其昆虫群落变化更为剧烈，物种的季节性变动也更为频繁。
与此同时，受保护区域的昆虫群落表现出较高的生物量和物种丰富度，且这些区域的昆虫群落更加稳定。这一结果支持了自然保护区对昆虫群落的积极影响，尤其是在限制人为活动和土地开发的情况下。研究人员推测，自然保护区为昆虫提供了适宜的环境条件，诸如较低的温度和湿度，有助于维持昆虫物种的多样性和稳定性。
昆虫群落的变化反映了人类活动和气候变化对生态系统的深远影响。这项研究的意义不仅在于揭示了昆虫群落变化的复杂性，还强调了采取综合性、系统性的保护措施的必要性。单纯依赖某种特定的环境因素或生态指标，难以全面了解昆虫群落的变化趋势。因此研究人员建议，未来的昆虫保护工作应当更加重视多维度的数据收集与分析，考虑不同环境因素的交互作用，并结合新兴的基因组学技术，为昆虫的保护和管理提供更为科学的依据。
芬兰的一片湿地。摄影：杜晖贤（Freddrick Dubee）教授 ©绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
【研究结论】
德国飞行昆虫监测
研究结果分析
通过在不同的采样地点进行昆虫捕捉和样本分析，研究人员获得了大量宝贵的数据。研究团队总共收集了来自75个采样点的样本，这些样本涵盖了不同类型的土地覆盖区域，包括城市、农业、森林和低植被区域。所有样本的合并结果显示，共获得了超过39亿个去重后的序列对，平均每个样本约为140万条序列。在这些序列中，研究人员确认了50,087个昆虫操作分类单元（OTUs），其中10,803个被赋予了有效的物种名称。研究报告中的分析主要集中在这些有效物种上，关于其他估计物种的结果则在附录中提供。
从物种分类来看，研究发现，双翅目（Diptera，36%）、膜翅目（Hymenoptera，22%）、鞘翅目（Coleoptera，17%）、鳞翅目（Lepidoptera，16%）和半翅目（Hemiptera，6%）这五大昆虫目占据了大多数有效物种的比例。其余昆虫目每种的占比均低于1%。这些主要昆虫目共有359个不同的科，其中51%的物种属于20个科，特别是膜翅目（如姬蜂科Ichneumonidae）和双翅目（如摇蚊科Chironomidae、蕈蚊科Mycetophilidae、眼蕈蚊科Sciaridae）中的一些科。
在季节性变化方面，研究显示昆虫的生物量、物种丰富度以及群落更替（即昆虫种群的组成变化）具有相似的季节性变化模式。2019年和2020年的数据表明，昆虫的生物量和物种丰富度呈现下凹型的变化趋势，而群落更替则呈现上凹型。在2019年，昆虫的平均生物量为2.0克/天，而2020年则略有增加，达到了2.3克/天。昆虫物种丰富度在2019年和2020年分别为1229种和1700种。生物量在每年7月达到峰值，2019年在7月初达到3.9克/天，2020年则在7月中旬达到了3.8克/天。物种丰富度在2019年和2020年的峰值分别出现在7月中旬和7月下旬，且2020年的物种丰富度显著高于2019年。
在群落更替方面，研究人员观察到，群落更替在整个年度的变化幅度都较大，即昆虫群落的组成在各个采样周期之间发生了超过60%的变化。尽管如此，群落更替在8月时的变化最为缓慢，这一时期恰好是生物量和物种丰富度的高峰期之后。具体来说，2019年8月初的群落更替最小（0.71），2020年则在8月中旬达到了0.63。
研究还表明，土地覆盖类型、天气和气候是影响昆虫群落生物量、多样性和组成的主要因素。通过数据分析，研究人员发现，土地覆盖类型、天气和气候共同解释了42%的站点级昆虫生物量和多样性的变化。其中，土地覆盖类型在这些因素中占据主导地位，分别解释了生物量、多样性、科级组成和特征组成的48%、59%、72%和69%。天气和气候的单独影响较小，对昆虫群落变化的解释力分别为26%、31%、24%和25%。
具体到采样站点，研究发现，低植被覆盖较多的区域通常会有较高的昆虫生物量和物种丰富度，且群落更替较低。相反，在森林区域或低植被稀缺、气候寒冷湿润的地方，昆虫的生物量和物种丰富度较低，群落更替较高。此外，低植被覆盖区的昆虫群落通常由一些双翅目家族（如蜜蜂科、蝇科）和植食性昆虫（如矿蝇科、茎食性昆虫）构成；而森林区域则主要由以食菌为主的双翅目（如真菌蝇科）和鳞翅目家族（如微翅蛾科）主导。
研究还特别关注了不同保护级别地区的昆虫群落差异。研究表明，高保护级别的地区通常以湿润的森林为主，而低保护级别的地区则多为低植被、城市或农业用地，湿度较低。更高保护级别的区域昆虫群落通常具有较低的生物量和物种丰富度，但群落更替较高，且以食菌的双翅目为主。相比之下，低保护级别和未保护区域的昆虫群落生物量较高、物种丰富度较高、群落更替较低，且包括更多的授粉昆虫和濒危物种。
路边的野菊花——线叶旋覆花（Inula linariifolia Turcz.）上，飞来飞去的疑似是一只黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）。摄影：Linda Wong ©绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
【讨论】昆虫生物量与多样性关系
环境梯度与保护区的启示
这项研究表明，在生物量较高的时段和地区，昆虫的物种丰富度通常较高，而时间上的物种更替则较低。这一发现揭示了昆虫生物量与多样性之间的复杂关系。尽管一些研究指出昆虫数量的大幅下降，但生物量的减少并不等同于生物多样性的丧失。研究人员发现，生物量较低的地区，昆虫群落通常较为单一，且时间上的变动较大，这可能会使这些群落在未来更容易受到干扰。因此，研究人员呼吁，今后的研究应进一步探讨这些指标如何与其他具有保护意义的群落特征（比如空间多样性）相互关联，帮助我们更好地理解昆虫群落的动态变化。
在对31,846种飞行昆虫的空间分布进行分析时，研究者发现昆虫的生物量和物种丰富度与土地覆盖类型密切相关。尤其是在低植被覆盖的区域，如草地、草甸和花园等，昆虫的生物量和物种丰富度都有显著提高。这个结果与研究人员原本的预期相反，他们原以为城市和农业地区（通常由低植被主导）会支持较少的昆虫。但是这个研究发现，低植被区域实际上是许多飞行昆虫的重要栖息地，甚至可能成为它们的“生物多样性热区”。这种现象并非偶然，已有研究表明，低植被区域通过提供多样的栖息和食物资源，能有效促进昆虫的生长和繁衍。因此，增加这些地区的草本植物种类可能有助于提升这些生物量较低地区的昆虫多样性。
但是，森林地区的昆虫生物量和多样性相对较低。研究者认为，这可能与这种陷阱的采样方式有关，因为这种陷阱主要针对飞行昆虫，而忽略了森林冠层下其他昆虫群体。尽管如此，研究者通过设置陷阱在森林的空隙或边缘，也尽量控制了这一偏差。另一个可能的解释是，森林地区土地覆盖的异质性较低，这可能限制了昆虫的多样性。相反，城市和农业地区往往栖息着更多种类的昆虫，因为这些地区的土地覆盖类型较为多样，提供了不同的栖息地和食物资源。
这个研究还发现，森林和城市、农业地区的土地覆盖差异因研究地点的不同而有所变化。例如，研究区域的森林覆盖度跨度较大，有些地方的森林覆盖达到100%，而有些则几乎没有森林。这种森林覆盖的差异，导致了不同地点昆虫群落的差异。此外，尽管城市和农业地区的土地覆盖类型较为复杂，但这些地区也为许多昆虫提供了丰富的栖息地，尤其是在较低的海拔和温暖的气候区。
尽管低到中度的城市化并未显著减少昆虫的生物量或物种丰富度，但在这些地区，入侵物种的数量却有所增加。研究者指出，城市地区的外来物种往往能够通过贸易和园艺等途径迅速扩散，这可能部分解释了为什么这些地区的昆虫群落中入侵物种较多。虽然低到中度的城市化可以通过增加栖息地异质性而有益于昆虫多样性，但这些好处可能伴随入侵物种带来的负面影响。为此，研究者建议，应该通过识别和控制外来物种的扩散，来减轻这些负面影响，此外，在城市绿化中优先种植本土物种也是一个值得考虑的解决方案。
在这项研究中，温度和降水等气候因素似乎对昆虫群落的差异没有显著影响，湿度是唯一显示出一致关系的因素。较高的湿度通常会抑制昆虫的飞行活动，因此，湿度较高的地方，昆虫的捕获数量较少。而温度和降水的作用可能在温带地区并不明显，因为这些地区的昆虫可能并不受到这些因素的直接影响。相反，在气候较为极端的地区，如热带或高海拔地区，昆虫对温度和降水的反应可能更为敏感。
另一个出乎意料的发现是，自然保护区内的昆虫生物量和物种丰富度，通常低于保护区外的区域。研究表明，保护区大多位于森林覆盖较高的地区，这些地方的昆虫生物量和物种丰富度相对较低。由于保护区往往设立在那些不适宜人类定居和农业的地区，如森林和山区，因此，保护区更倾向于支持森林栖息的昆虫物种。这一结果也表明，昆虫保护工作应更多关注那些非森林、相对温暖和低海拔的地区，这些地区通常会受到城市化和农业活动的影响。因此，研究者建议，未来在设立保护区时，应考虑到这些非森林地区的昆虫保护问题，特别是在低海拔、温暖气候区，这些地方的昆虫多样性常常被忽视。
这项研究由James S. Sinclair、Dominik Buchner和Mark O. Gessner等科学家带领完成，为昆虫保护提出了新的思路。说到底，保护昆虫不仅仅是保护生态系统的“小螺丝钉”，更是在为我们自己守护粮食、环境和未来。希望这项研究能引起更多关注，让这些“小家伙”有个更安全的家。感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看全文：
Sinclair J S, Buchner D, Gessner M O, et al. Effects of land cover and protected areas on flying insect diversity[J]. Conservation Biology, e14425.
01
昆虫DNA元条形码
海湿·小百科
昆虫DNA元条形码（Insect DNA Metabarcoding）是一种高效鉴定昆虫物种多样性的分子技术。它通过提取昆虫样本中的环境DNA（Environmental DNA, eDNA），利用特定的DNA序列片段（条形码区）对样本进行高通量测序和分析。条形码区通常选用物种间变异较高的基因片段，例如线粒体基因的COI区段（Cytochrome c Oxidase I），以便快速区分不同物种。与传统的形态学鉴定相比，DNA元条形码技术能在无需逐一识别的情况下，大规模、高精度地分析复杂样本中的生物多样性信息。
这种技术特别适用于昆虫多样性研究，因为昆虫物种数量极为庞大，形态差异小且难以分类。研究者通过DNA元条形码，可以同时分析一个区域内成千上万种昆虫的种群组成、数量和生态功能。这项技术被广泛应用于生物多样性监测、生态系统评估以及保护生物学研究，为快速应对昆虫多样性下降提供了可靠的数据支持和科学依据。
02
非森林栖息地
海湿·小百科
非森林栖息地（Non-Forest Habitats）是指以低植被或非树木覆盖为主的生态系统，包括草地、灌丛、湿地、农田、沙地和荒漠等。这些区域不同于森林生态系统，以其开放、光照充足的环境和多样的植被结构为特征，往往为许多特殊物种提供重要栖息地。在非森林栖息地中，昆虫、鸟类和其他动物得以利用多样化的资源，这使其成为生物多样性研究和保护的重要对象。
非森林栖息地与森林生态系统共同构成了完整的生态系统，两者之间存在复杂的相互作用。
在上面的这个研究中表明，非森林栖息地对于许多关键昆虫类群（如传粉者和濒危物种）具有极高的支持作用，同时也是生态系统功能多样化的重要驱动因素。然而，这些区域通常受到人类活动的严重威胁，例如农业扩张、城市化和土地退化。此外，与森林相比，非森林栖息地往往未得到足够的保护。加强对非森林栖息地的管理与保护，不仅有助于维持生物多样性，还能促进生态系统的稳定与功能性。
03
Malaise陷阱
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Malaise陷阱（Malaise Trap）是一种用于捕捉飞行昆虫的高效采样工具，是瑞典昆虫学家雷内·马莱斯（René Malaise）在20世纪初发明的。其设计类似于一个帐篷结构，通过昆虫趋光和趋高的自然行为，将飞行昆虫引导至顶部的收集容器中。Malaise陷阱操作简单，适合大规模长期监测，被广泛应用于昆虫多样性研究和生态系统评估，是获取昆虫生物量和物种组成数据的重要手段。
其实，Malaise陷阱的结构并不仅仅是“帐篷结构”，它还包括前室、后室、收集瓶等多个部分，每个部分都有其特定的功能。主要捕获飞行昆虫，但对于一些不善飞行的昆虫或者体型过大的昆虫，捕获效果可能较差。另外，Malaise陷阱的捕获效率会受到环境因素的影响，如风速、温度、湿度等；不同的昆虫对Malaise陷阱的吸引力不同，这可能导致采集到的昆虫样本存在一定的偏向性。
04
时间周转率
海湿·小百科
时间周转率（Temporal Turnover）是指生态系统中物种组成、丰度或生物量等属性在一段时间内发生变化的速率。换句话说，它衡量的是一个生态系统中物种“流动”的速度。当时间周转率较高时，意味着生态系统中的物种组成变化频繁，群落结构不稳定，可能受到环境变化、物种入侵或自然灾害等因素的影响。相反，较低的时间周转率则表明生态系统相对稳定，物种组成相对恒定。
影响时间周转率的因素是多方面的，包括环境因素、生物因素和随机过程。环境因素如气候变化、自然灾害、人类活动等会直接或间接地影响物种的生存和分布，从而导致物种组成的变化。生物因素则包括物种本身的特性，如繁殖率、死亡率、扩散能力、竞争能力等，这些特性决定了物种在群落中的动态变化。此外，随机事件，如火灾、洪水等，也会导致物种组成发生快速变化。
时间周转率的测量方法主要有多样性指数法、β多样性分析和物种替换率等。多样性指数法通过计算不同时间的物种丰富度、Shannon-Wiener指数等来衡量物种组成变化。β多样性分析则通过比较不同时间或不同地点的物种组成来衡量物种周转率。物种替换率则直接计算一段时间内物种的更替频率。在生态学研究中，这个概念具有重要意义。“时间周转率”不仅反映了生态系统的动态性，而且有助于我们深入理解生态系统的结构和功能，可以更好地评估生态系统的健康状况，监测生态系统变化，预测生态系统未来发展趋势，为生态保护和管理提供科学依据。
05
昆虫生物量
海湿·小百科
昆虫生物量（Insect Biomass）是指某一特定区域内所有昆虫个体的总生物量，通常以质量（如克或千克）为单位进行衡量。它代表了昆虫群落的丰度和资源量，能够反映出该地区昆虫群落的整体繁荣程度。昆虫生物量不仅包括昆虫的数量，还涉及其体积和体重，是研究昆虫生态学和群落结构的重要指标。昆虫生物量较高的区域通常表明丰富的生态资源和较为稳定的生态系统，而生物量的下降可能预示着生态系统的退化或生物多样性的丧失。
06
多功能保护区
海湿·小百科
多功能保护区（Multi-use Protected Areas）是指在保护自然环境和生物多样性的同时，允许进行有限的人类活动的保护区域。这些活动可能包括传统的农业、渔业、旅游、林业等，以确保在满足生态保护需求的基础上，也能支持当地社区的经济和社会发展。与严格保护区不同，多功能保护区通常通过合理的管理和规划，在促进可持续发展的同时，平衡保护和利用之间的关系。这样的区域能够有效地保护生态系统功能，同时为周边居民提供生计和文化传承的机会，是现代保护实践中的重要策略之一。
这篇研究里提到这个概念，“海洋与湿地”小编认为，是因为在探索昆虫生物多样性保护的过程中，研究团队发现现有的保护区，尤其是森林保护区，往往只保护森林生物群落中的物种，而忽视了非森林区域及其生物群落的保护。这些非森林区域，通常受到城市化和农业开发的影响，但也具有较高的昆虫多样性，尤其是一些关键物种如传粉昆虫。所以他们指出，未来的保护努力应考虑扩展保护区的范围，特别是将一些非森林的低海拔地区纳入保护，并在这些地区采用多功能保护区的策略——这样可以在保护生态环境的同时，允许适度的人类活动，进而平衡生物多样性保护与社会需求，从而更加全面地保护昆虫及其栖息地。
学而思
思考题·举一反三
Q1、这个研究显示，在某些区域低生物量与低多样性呈正相关，而在其他区域则表现出不同的趋势。这种尺度依赖性提示我们，昆虫群落的生物量与物种丰富度的关系是否可能在不同的栖息地类型（如城市、农业与自然森林）之间有所不同，进而对保护策略的制定提出不同的要求？
Q2、这个研究里面还讲到了，低至中等城市化的区域通常拥有较高的昆虫多样性，但也伴随有入侵物种的增加。那么，如何平衡低至中等城市化地区的生态多样性与入侵物种的风险？换句话讲，在城市化进程中，如何有效控制入侵物种的扩散，同时利用城市绿地的生态多样性潜力，成为未来城市生态保护中的一大挑战？
Q3、当前，DNA条形码在昆虫物种鉴定中提供了重要支持，但在大规模监测中，由于基因数据库的覆盖度和物种变异的复杂性，可能存在识别误差或遗漏。考虑到昆虫群落的多样性，你觉得，如何利用高通量测序技术跟环境DNA结合，进一步提升物种检测的准确性和解析度，特别是在那些物种鉴定困难的群体（如幼虫阶段、食物链高层次物种等）呢？
另外，可能还要考虑到一点就是，昆虫物种的遗传多样性和地方性适应性使得某些物种在不同地区表现出较大的基因差异，这可能导致现有DNA元条形码数据库在全球范围内应用时出现不匹配、或是误识别的情况。那么，如何通过建设更加多样化的本地化基因数据库，整合全球范围内的遗传数据，从而更精确地捕捉到昆虫物种在不同地理区域和生态环境中的遗传多样性，为全球生物多样性保护和生态监测提供更可靠的技术支撑呢？你怎么看这个问题？（尤其欢迎基因研究人员提供思路）
Q4、这个研究里面提到了“群落更替”这个词。在低植被覆盖的区域，昆虫群落的更替较少，这是否意味着这些区域的昆虫群落比较稳定，或者只是物种适应了一些暂时的变化？当环境发生变化，比如气候变化或栖息地破碎时，这种低群落更替的现象，你觉得：是会让昆虫群落更容易保持生态功能呢，还是会让它们变得更脆弱（因为物种多样性可能会减少）呢？
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海
湿
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信息源 |Biological Sciences
编译 | 王芊佳
编辑 | 绿茵
排版 | 绿叶
引用本文：
王芊佳(编译).保护非森林区域，对昆虫多样性为何重要？德国最新研究给出答案海洋与湿地.2024-12-12
【主要参考资料】
Hebert, P. D. N., Ratnasingham, S., & DeWaard, J. R. (2003). Barcoding animals with mitochondrial DNA: Biological applications and taxonomic implications. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 270(1512), S96-S99.
https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/cobi.14425
没有健康的昆虫种群，就没有北京雨燕的食物源。摄影：Linda Wong ©绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
卡塔尔的红树林调查。©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
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上图：红海珊瑚礁。©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
来源：中国绿发会
