摘要:生物的体型可以很大。例如,美洲红杉可以高达100米,树围可达31米,需十几个人才能环抱;蓝鲸可以达33米长,180多吨重。但是细胞却很小,从细菌的几个微米到“真核细胞”(具有细胞核的细胞)的几十个微米。在30厘米的范围内,人眼的分辨率是100微米左右,自然不可
本期导读
地球上的生物有许多共同点。例如,都使用脱氧核糖核酸(DNA)作为遗传物质,使用相同的“密码”为蛋白质中的氨基酸序列编码,用相同的20种氨基酸组成蛋白质,都通过电子传递链将食物分子中的化学能合成高能化合物三磷酸腺苷(ATP),都用磷脂构建生物膜,等等。除此以外,地球上的生物还有一个重要的共同点,即都是由细胞组成的(病毒除外)。许多微生物只由一个细胞组成,被称为单细胞生物。更多的生物是由多个细胞组成的,被称为多细胞生物。例如人就是多细胞生物,人的身体由大约60万亿个不同类型的细胞所组成。
生物的体型可以很大。例如,美洲红杉可以高达100米,树围可达31米,需十几个人才能环抱;蓝鲸可以达33米长,180多吨重。但是细胞却很小,从细菌的几个微米到“真核细胞”(具有细胞核的细胞)的几十个微米。在30厘米的范围内,人眼的分辨率是100微米左右,自然不可能看见1微米大小的细菌和30微米大的人体细胞。这就是为什么在显微镜发明之前,人类根本不知道有细胞,也不知道有微生物。
到了16世纪中期,英国科学家胡克(Robert Hooke,1635—1703)用自制显微镜观察软木的薄片,发现里面密集地排列着许多小孔,他把这些小孔叫作“小室”(cell,现译为细胞)。尽管当时胡克看到的只是已死亡细胞的细胞壁,但也发现了植物组织是由很小的单位所组成的。与胡克同时代的荷兰科学家列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek,1632—1723),制作了放大倍数更高的显微镜(现存的列文虎克自制显微镜的放大倍数为275倍)。列文虎克用自制的显微镜观察到了池塘水样本中生存着各式各样的微生物。这使得人们大吃一惊,原来在这么小的尺度上还可以有独立的生命。列文虎克还观察到了动物的红细胞和精子,这些都是实际观察到的来自动物身体的活细胞。
细胞学说的建立,源于1837年德国生理学家施旺和德国植物学家施莱登共进晚餐时的一次谈话。施旺主要研究动物组织的构造,发现了包裹神经纤维的“施旺细胞”,而施莱登则主要研究植物组织的构造。交谈后他们意识到,原来在动物和植物体内都能看见细胞,说明生物体都是由细胞组成的。这个想法经过后人的发展和完善,成为生物学中的“细胞学说”。
细胞学说认为,(地球上)所有的生物都是由(1个或多个)细胞组成的;细胞是所有生命形式最基本的结构和功能单位;而且所有的新细胞都从已有的细胞分裂而来。该学说为生物体结构和功能的研究奠定了坚实的基础,是19世纪最伟大的科学发现之一,其意义不亚于物质结构的原子分子理论。
细胞学说陈述的是事实,所以大家都能接受。但是如果换个角度思考,为什么地球上的生物体都是由微米级的细胞所组成?为什么没有单个细胞的大型生物?答案就不是那么容易得出的了。要回答这个问题,首先要弄清楚为什么细胞那么小。原因主要有两个,一个是几何上的,另一个是物理上的。
几何上的原因就是,当一个物体变大时,表面积是按线性的平方关系增加的,而体积(也就是重量)却按线性的立方关系增加。体积越大,单位体积所拥有的表面积就越小。细碎的白砂糖在水里溶解得比较快,但是如果把这些白砂糖变成一块冰糖,在水中的溶解速度就慢得多了,因为糖的总表面积(也就是糖与水接触的面积)变小了。细胞也是一样,细胞的体积越大,单位体积拥有的表面积就越小。细胞要维持正常的生命活动必须与外界不断地进行物质交换,而这种交换只能通过细胞表面进行。细胞越大,相对的表面积越小,到了一定程度就无法再维持细胞的生理需要。只有当细胞的尺寸保持在微米级时,相对的表面积才能满足物质交换的需要。
如果人是由1个细胞组成的,总的表面积(也就是皮肤的总面积)只有2平方米左右。如此小的面积是不足以进行气体交换的(假设气体交换通过体表进行)。人的肺由大量的肺泡组成,总面积有60~100平方米,接近半个网球场的大小,这样才能满足人体吸入氧气并排出二氧化碳的需要。同理,人体所需要的营养物质主要是通过小肠吸收的。小肠壁不仅形成了许多皱褶以增大吸收面积,肠壁细胞上还长出大量的绒毛进一步增加表面积,使得小肠吸收养料的总面积达到200平方米左右。肺泡和小肠都是与身体外部相通的,所以人体是由这些联通身体内外巨大的“内表面”与外界进行物质交换的。而这样大的“内表面”是单个细胞难以拥有的。
物理上的原因是分子扩散的速度很慢。我们都有这样的生活经验,放一勺糖到水里,如果不搅动,过了很长时间上层的水仍然没有什么甜味,尽管在水底部的糖已经完全溶化。细胞所需要的物质(如氧气和葡萄糖),就算是分子已进入细胞了,但这些分子移动的速度却相当慢,因为它们要与细胞内的水分子及其他分子不断地碰撞。这就像一个人在街上走路,如果街上行人不多,就能很快地从街的一侧走到另一侧,但如果街上挤满了人,你走到另一侧就要花很多时间。细胞充满了水溶液,相当于挤满了人,如果细胞太大,这些分子从细胞表面移动到细胞内的目的地(如细胞的“动力工厂”—线粒体)就要花太长的时间,相当于工厂的原料和燃料供应不足,细胞的生命活动就无法维持正常状态了。
原核生物(如细菌)细胞的大小只有1微米左右,细胞内的分子靠扩散就可以有效地到达特定位置。而真核生物的细胞要大得多,细胞内还有各种细胞器,如线粒体(细胞的“动力工厂”)、溶酶体(细胞的“垃圾处理站”)、高尔基体(细胞中蛋白质的“转运站”)等。这些细胞器与简单分子(如氧气和葡萄糖)相比要大很多,即便是在几十微米大的细胞内,光靠扩散移动也是不够的。为了解决这些细胞器的运动问题,真核细胞还发明了小的“动力火车”来运输它们—肌球蛋白(myosin)带着“货物”沿着肌动蛋白(actin)丝的“轨道”运动;或是另两种蛋白,“动力蛋白”(dynein)和“驱动蛋白”(kinesin)沿着微管蛋白(tubulin)的细管移动。不过这种运输方式需要消耗能量,不是一般的小分子可以“享受”的“待遇”,对于绝大多数分子来说,还得靠扩散过程进行移动。
由于扩散速度较慢,需要信息快速传递的地方,距离就必须特别短。例如,神经细胞之间信息的传递是通过突触(synapse)进行的。发送信息的神经细胞在突触处释放出信息分子,即“神经递质”。这些分子再靠扩散到达接收信息的神经细胞上。为了保证信息快速传递,在突触处两个细胞之间的距离就比微米还短,只有30纳米左右。这样,神经递质分子在毫秒级的时间里就可以从一个细胞扩散到另一个细胞。如果神经细胞之间的距离再大一些,那么人们从感到被火烧着到避开火源所需要的时间就太长了,人也就会被烧伤了。
明白了这两个原因,就不难理解为什么没有单个细胞的大动物了。那是因为一个大细胞,难以有效地与外界进行物质交换。地球上的单细胞生物在形成更大的生物时是很“聪明”且很有策略的,它们一般不朝着巨大细胞的方向走,而是先聚合在一起,形成群体。例如团藻,就是由几千个到几万个衣藻类细胞组成的一个单层细胞的球形空腔。每个细胞仍然很小,但是团藻却可以大到1~2毫米。体型较大就不容易被其他动物捕食,而且上万个细胞长出的鞭毛一起划动,运动也更有效率。团藻还进行了细胞分化,由一些细胞专管繁殖。这些进化就使得团藻比单个细胞更加具有优势。
细胞分化可以形成更为复杂的结构。例如水螅,它的身体是由两层细胞组成的一根空管。一端是“口”,周围长着几根“触手”,可以用于捕食。另一端则是封闭的,下有“基盘”,可以附着在水草的枝叶上。里面的空腔可以用于消化食物,残渣也由“口”排出,所以“口”同时也是“肛门”。它既可以用出芽的方式进行无性繁殖,也可以长出“精巢”和“卵巢”进行有性繁殖。
沿着这样的聚集—分化的途径,单细胞生物在一起就可以形成越来越复杂的结构。尽管生物体的整体尺寸可以越来越大,但是单个细胞却仍保持在微米水平。动物体内还发展出巨大的“内表面”(如人的肺泡和小肠绒毛)与外界进行物质交换,并且通过循环系统将氧气和养料运输到每个细胞,又把细胞产生的废物带走(植物细胞消耗的能量比动物少得多,所以用叶片扩大表面积和用脉管系统输送物质就可以满足各种细胞的需要)。不同类型的细胞分工合作,形成高度复杂的有机体,这是生物进化更有效的途径,也是地球上绝大多数生物都是多细胞生物的原因。
但是另一条途径,即细胞自己变大变复杂,也并非完全不可能。例如变形虫和草履虫,它们就是单细胞动物里面的“巨人”。草履虫虽然只有1个细胞,但其长度却可达到200~300微米,可以吃掉大小只有1~2微米的细菌。它有“口沟”用于吃东西,相当于人的嘴和食道;有“食物泡”消化食物,相当于人的胃;有“伸缩泡”和收集管收集和排出废物,相当于人的肾脏、膀胱和尿道;它还有纤毛用于游泳,像人的四肢。食物泡的运动和伸缩泡的收缩还可以起到“搅拌”的作用,加速细胞内物质的流动。
草履虫这样的原生动物能不能进一步“放大”,进化成体型更大的生物体,即走多细胞生物这条路?例如用伸出的突起和通向内部的管道系统扩大表面积,在细胞内建一个专门的“搅拌机”加速物质循环等。这些非细胞的大型结构在实际上能否建成还很难说。
就算这样的内部结构能建立起来,在地球上,这样的单细胞大生物也很少有生存的机会。因为地球上充满了多细胞生物,而多细胞生物是高度有效、竞争力很强的。走另外一条路的单细胞大生物在与多细胞生物的竞争中,会很快被淘汰掉。只有在多细胞生物难以到达的地方,巨大的单细胞生物才有可能进化出来。例如,在深达1万米的马里亚纳海沟的底部,科学家就发现了直径达10厘米的单细胞生物,它的表面长满了皱褶,说明这种生物也懂得用这种方式增大表面积。不过大的单细胞生物只能“躲”在深海这个事实也说明走单细胞放大这条路不是很成功。只有走多细胞分工合作这条路才能产生出高度复杂的生物,包括人类。
有趣的是,在特殊情况下,多细胞生物也可以产生出巨大的细胞。例如,未受精的鸡蛋的蛋黄就是1个细胞,但是细胞内绝大部分是为胚胎发育准备的营养物质,基本上没有什么代谢活动。橘子瓣内梭形的透明颗粒也是细胞;西瓜瓤的细胞也比较大,甚至肉眼可见。但是这些细胞都是准备让其他动物食用的,目的是为了传播自己的种子,长成以后也没有多少代谢活动。要成为进行正常生命活动的多细胞生物体活跃的一部分,每个细胞还得是微米级的。
主要参考文献[1]Dix J A ,Verkman A S.Crowding effects on diffusion in solutions and cells.Annual Review of Biophysics,2008,37:247-263.[2]Luby-Phelps K.The physical chemistry of cytoplasm and its influence on cell function:An update.Molecular Biology of the Cell,2013,241:2593-2596.[3]Luby-Phelps K.Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm:Volume,viscosity,diffusion,intracellular surface area.International Review of Cytology,2000,192:189-221.[4]KochAL.Whatsizeshouldbacteriumbe?A question of scale.Annual Review of Biophysics,1996,50:317-348.
本文摘编自《纷乱中的秩序:主宰生命的奥秘》,朱钦士著,标题和内容有调整。
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作者简介
朱钦士,四川省成都市人。早年毕业于北京大学生物学系,后获得荷兰阿姆斯特丹大学生物化学博士学位。曾任中国科学院生物物理研究所硕士生导师和美国南加州大学医学院生物化学和分子生物学系副教授。在国内外主要学术杂志上发表研究论文30余篇。参编第6版《十万个为什么》丛书。研究领域广泛,包括生物能、酶的结构与功能、蛋白质的合成与转运、癌症与染色体、神经递质、基因表达的调控机制以及肝脏解毒系统等。
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