摘要：20世纪80年代两位著名的小麦遗传学家Moshe Feldman和E.R. Sears提出“未来谷物改良的最大希望寄予野生基因资源的开发利用”(Feldman and Sears., Scientific American, 1981)。野生基因的利用引起广泛

20世纪80年代两位著名的小麦遗传学家Moshe Feldman和E.R. Sears提出“未来谷物改良的最大希望寄予野生基因资源的开发利用”(Feldman and Sears., Scientific American, 1981)。野生基因的利用引起广泛重视，上个世纪小麦远缘杂交的工作在全世界广泛开展，合成大量双二倍体。木原均(Hitoshi Kihara)最早提出染色体组概念并建立其分析方法，极大地促进了多倍体研究。Stebbins于1947年建立的染色体基数及染色体分析方法，至今仍广泛应用于植物遗传学研究（Stebbins, Advances in Genetics, 1947）。在1950年代，Riley和Sears的研究揭示了Ph1基因在小麦基因组中的关键作用（Riley., Nature, 1958; Sears, Brookhaven Symposia in Biology, 1956）。Sears利用中国春小麦（Chinese Spring）（起源四川也曾叫做中国白Chinese white）首次建立了单体、端体、双端体、缺四体等小麦染色体工程材料，这些材料至今仍广泛应用于基因组研究（Sears., Mo Agric Exp Stn Res Bull, 1954）。随着染色体操作技术的不断进步，该领域已经取得了显著进展。现代植物染色体工程的目标是通过对染色体数量和结构的人工操作（可概括为“加、减、换、易”），定向改变植物的遗传特性。其重要应用主要体现在人工合成新物种、将异源有利基因导入栽培种以及改良作物性状等方面。

韩方普研究组长期从事小麦远缘杂交与染色体工程育种研究，并取得了显著成果。研究人员成功创制了小黑麦及黑麦附加系，并克隆了育种上广泛应用的1B/1R易位系上的条锈病基因Yr9，以及具有广谱条锈病抗性并且适用于育种的新抗性基因。通过长期努力，利用二倍体长穗偃麦草的野生基因，育成中抗赤霉病的小麦新品种“中科166”（7D染色体易位系）和“中科1878”（6D染色体易位系），已在生产上大面积推广并被国内多家育种单位用于亲本进行杂交育种。此外，利用小麦-中间偃麦草的端体附加系育成含有高抗条锈病基因育成了新品系“中科15”（6B染色体的随体插入中间草外源染色体片段）及“中科78”（大片段易位系）。

系统的把外缘染色体片段导入小麦染色体建立大量易位系并育成新品种，课题组应邀撰写染色体工程育种的综述文章。文章首先回顾了通过染色体工程在农作物中引入优异基因的经典实例。例如由黑麦和小麦远缘杂交产生的1BL/1RS易位系，这是一个含有融合着丝粒结构的染色体，历史上能够显著提高小麦的抗病性和产量(Liu et al., New phytol. 2023；Liu et al., Sci China Life Sci. 2024)；小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系，能有效增强小麦对白粉病的抗性并用于育种(Chen et al., TAG, 1995)；此外，中间偃麦草中所含的抗锈病基因以及二倍体长穗偃麦草的7E片段，具备优秀的抗小麦赤霉病能力（Guo et al., Plant J, 2023）（图1）。

图1. 外源染色体片段在小麦中的整合

此外，文章还深入探讨了小麦外源染色体易位系的开发方法，包括电离辐射、Ph1基因和杀配子染色体技术，这些技术已广泛应用于创造小片段易位系（图2）。

图2. 小麦外源染色体易位系的开发方法

在最新的染色体工程技术中，文章重点介绍了通过着丝粒介导技术创建人工小染色体、通过CENH3基因编辑产生单倍体，以及采用KaryoCreate技术诱导非整倍性变异等前沿技术。这些技术的应用不仅加速了植物染色体工程的进程，也为作物改良提供了更强大的工具（图3）。

图3. 操控着丝粒产生单倍体、人工小染色体和非整倍体

近年来，CRISPR/Cas技术在基因组编辑领域取得了突破性进展，成为植物染色体工程中的关键工具。通过CRISPR/Cas，研究人员能够精准地进行染色体重排，包括染色体倒位、易位等大规模结构变异。这些变异不仅能改变基因的位置，还能够调控基因的表达模式，为作物的遗传改良提供了前所未有的机会（图4）。利用CRISPR/Cas等技术，作物基因组的定向改造和大规模结构变异的实现成为可能，推动了植物育种研究进入了一个全新的时代。

图4. CRISPR介导的植物染色体工程

该研究成果以“Past Innovations and Future Possibilities in Plant Chromosome Engineering”为题于2024年12月2日发表于Plant Biotechnology Journal（DOI: 10.1111/pbi.14530），韩方普课题组刘阳副研究员、刘倩博士、博士研究生易从杨和刘畅博士为文章共同第一作者。韩方普研究员为通讯作者。该研究得到生物育种重大项目和国家自然科学基金委重大项目的资助。

参考文献：

1. Chen, P.D., Qi, L.L., Zhou, B., Zhang, S.Z. and Liu, D.J. (1995) Development and molecular cytogenetic analysis of wheat-Haynaldia villosa 6VS/6AL translocation lines specifying resistance to powdery mildew. TAG. Theoretical and applied genetics. 91, 1125-1128

2. Feldman, M., & Sears, E.R. (1981). The wild gene resources of wheat. Scientific American, 244: 102-113.

3. Guo X, Shi Q, Liu Y, Su H, Zhang J, Wang M, Wang C, Wang J, Zhang K, Fu S, Hu X, Jing D, Wang Z, Li J, Zhang P, Liu C, Han F. (2023) Systemic development of wheat-Thinopyrum elongatum translocation lines and their deployment in wheat breeding for Fusarium head blight resistance. Plant J. 114: 1475-1489.

4. Liu, C., Huang, Y., Guo, X., Yi, C., Liu, Q., Zhang, K., Zhu, C., Liu, Y., & Han, F. (2023) Young retrotransposons and non-B DNA structures promote the establishment of dominant rye centromere in the 1RS.1BL fused centromere. New phytol. 241: 607-622.

5. Liu C, Fu S, Yi C, Liu Y, Huang Y, Guo X, Zhang K, Liu Q, Birchler JA & Han F. (2024) Unveiling the Distinctive Traits of Functional Rye Centromeres: Minisatellites, Retrotransposons, and R-Loop Formation. Sci China Life Sci. 67:1989-2002.

6. Riley, R. and Chapman, V. (1958) Genetic Control of the Cytologically Diploid Behaviour of Hexaploid Wheat. Nature 182, 713-715.

7. Sears ER (1954) The aneuploids of common wheat. Mo Agric Exp Stn Res Bull, 572:1-59

8. Sears, E.R. (1956) The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata into wheat. In Genetics in Plant Breeding. Brookhaven Symposia in Biology No. 9; Brookhaven National Laboratory: Upton, NY.

9. Stebbins, G. L. Jr. (1947). Types of polyploids; their classification and significance. Advances in Genetics. 1: 403-429.

10. Sutton, W. S. (1902). On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. Biological Bulletin, 4:24-39.

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来源：微生物组