Nature | 温度偏好性进化的神经与分子基础：外周感知与中枢处理的协同演变

摘要：行为如何随进化而调整以适应新环境，是进化生物学中备受关注的问题。在漫长的演化历程中，生物对环境温度的适应通常被视为生物化学与生理机制共同进化的结果。这些变化赋予物种在全新温度条件下的生存与繁衍能力，进而塑造了它们的生态分布和适应性。然而，随着现代气候变化的脚步

撰文 | 阿童木

行为如何随进化而调整以适应新环境，是进化生物学中备受关注的问题。在漫长的演化历程中，生物对环境温度的适应通常被视为生物化学与生理机制共同进化的结果。这些变化赋予物种在全新温度条件下的生存与繁衍能力，进而塑造了它们的生态分布和适应性。然而，随着现代气候变化的脚步加快，物种的适应能力已不再仅仅依赖其内在的生理可塑性，行为上的响应同样扮演了关键角色。

对于那些能够主动移动和迁徙的动物来说，温度对其行为的影响尤为显著，尤其是它们对温度的偏好——即所谓的“热偏好”（thermal preference）。这种偏好直接决定了动物如何选择栖息地、调整日常活动，甚至影响整个种群的地理分布【1】。换而言之，在温度变化真正威胁物种生存之前，迁徙或分布范围的调整可能已悄然影响生态系统【2】。然而，我们对决定物种特定热偏好背后的内在机制仍知之甚少，也不清楚动物在适应新环境时，这种偏好是否会发生改变，又是如何调整的。解析生物体热偏好模式的形成机制，不仅会深化我们对生物适应性进化的理解，也会提高我们预测气候变化下物种反应模式的能力。

近日，美国西北大学Alessia Para和Marco Gallio实验室合作在Nature杂志发表了题为

Evolution of temperature preference in flies of the genus Drosophila的研究文章，利用适应不同热环境的多种果蝇属物种，揭示了果蝇温度偏好进化的两种不同神经调控机制，即热偏好的进化既可以通过外周受体的阈值调整实现，也可以通过中枢神经对温度信号的效价处理重塑完成。本研究体现了温度调控所涉及的神经机制的多样性以及生物热偏好性进化的复杂性。

三种果蝇——拟黑果蝇（D. persimilis）、黑腹果蝇（D. melanogaster）和Mojave果蝇（D. mojavensis）——因适应各自独特的栖息地，展现出迥异的温度偏好。拟黑果蝇生活在北美凉爽的森林中，偏好15–20°C；黑腹果蝇起源于非洲南部，常与人类共生，偏好约25°C；而Mojave果蝇则适应美国西南部的沙漠环境，能忍受30–35°C的高温。这些偏好与各自的栖息地温度条件高度匹配。从进化上看，这三种果蝇分属不同的支系，相隔数千万年的演化历程，这为研究温度偏好如何随生态适应而进化提供了理想模型【3】。

以黑腹果蝇为例，它的温度偏好（约25°C）由触角中感知高温和低温的神经元共同塑造，这些神经元通过回避过高或过低的温度维持其舒适范围。其中，高温感知神经元位于触角末节，表达一种非典型的“味觉”受体Gr28b.d，其激活阈值约为26°C，与黑腹果蝇偏好25°C并规避高于此温度的行为模式相符。拟黑果蝇的Gr28b.d阈值约为21°C，与其15–20°C的偏好和规避高于20°C的行为一致。有趣的是，Mojave果蝇的Gr28b.d阈值约为29°C，显著低于其30–35°C的偏好范围，暗示高温感知可能触发吸引而非回避行为。

Mojave果蝇因长期独立进化和沙漠环境的独特压力，其温度感知系统可能发生了显著改变。研究发现，其Gr28b.d在触角末节高温感知神经元中的表达，且触角感知系统的结构与黑腹果蝇高度相似。基因组分析显示Gr28b位点的结构在不同物种间较为保守，RNA测序进一步确认DmojGr28b.d在触角末节的选择性表达，转基因实验也验证了其在三个高温感知神经元中的功能。这表明，尽管Mojave果蝇经历了不同的进化历程，其外周高温感知机制仍与黑腹果蝇高度相似，体现了感知系统的进化保守性。

随后，研究团队通过比较Gr28b.d缺失突变在这两种果蝇中的行为效应，进一步验证了其功能差异。在黑腹果蝇中，Gr28b.d缺失后，果蝇不再回避低于35°C的无害高温，但对高于35°C的有害高温仍保持反应，显示Gr28b.d特异性地介导无害高温的回避行为。而Gr28b.d突变的Mojave果蝇失去了对30–35°C的吸引（高于其29°C激活阈值），却保留了对高于40°C有害高温的回避，表明Gr28b.d在Mojave果蝇中促进了无害高温的吸引。这一发现揭示了同一受体如何因生态适应而在不同物种中进化出相反的行为功能。

更有趣的是，当研究者尝试用Mojave果蝇的DmojGr28b.d基因“拯救”黑腹果蝇的Gr28b.d缺失时，回避行为得以恢复，但阈值升至约30°C，接近Mojave果蝇的特性；反过来，用黑腹果蝇的DmelGr28b.d“拯救”Mojave果蝇时，吸引行为恢复，但阈值降至约27.5°C，接近黑腹果蝇的特性。这表明Gr28b.d的激活阈值决定了行为的温度阈值，而回避或吸引的行为模式则由物种特异性的神经回路塑造，展现了温度感知在进化中的灵活适应性。

在黑腹果蝇中，Gr28b.d介导的高温感知触发回避行为，而在Mojave果蝇中，高温信号则被大脑以吸引效价处理，最终驱动靠近高温的行为模式，这提示两者的中枢温度感知系统存在差异。通过比较神经通路，研究发现Mojave果蝇触角末节的高温感知神经元投射模式与黑腹果蝇相似。温度感知投射神经元（TPNs）作为二级神经元，在两物种中的类型和投射模式也较为一致，表明从外周到中枢的初级通路具有保守性。

通过解析Gr28b.d表达细胞与中枢脑区的连接性，研究者发现黑腹果蝇TPN-V将高温信号投射至下侧角（LH），通过连接TLHON-I和TLHON-II神经元介导回避行为。而Mojave果蝇的TPN-V投射范围较小，避开了前腹侧LH，提示其连接差异可能是吸引行为的关键。两物种的TPN-V均投射至lACA和LH，但Mojave果蝇的LH投射局限于后部，与黑腹果蝇的广泛分布形成对比。对照嗅觉通路显示LH结构本身较为保守，这表明行为差异源于TPN-V投射的重新调整，而非LH结构的改变，从而支持了高温效价转换的神经基础假说。

通过进一步比较4种果蝇的TPN-V投射模式，研究发现拟黑果蝇、D. mettleri与黑腹果蝇类似，TPN-V广泛投射至前腹侧LH并触发高温回避，而Mojave果蝇的投射受限并表现为吸引行为。尽管D. mettleri与Mojave果蝇同属repleta群，其Gr28b.d阈值约为30°C且LH投射模式支持回避行为，表明行为类型与神经连接而非阈值直接相关。TPN-V在前腹侧LH的投射模式与温度偏好行为（回避或吸引）密切相关，而非单纯由系统发育关系决定。因此，腹侧LH可能是Mojave果蝇这类沙漠物种将高温回避转为吸引的进化关键区域。

综上所述，本研究揭示了果蝇温度偏好进化的双重调控机制，分别涉及外周受体的阈值调整和中枢神经的效价处理。在黑腹果蝇（D. melanogaster）和拟黑果蝇（D. persimilis）中，Gr28b.d受体通过特定的激活阈值，驱动了温和气候下对高温的回避行为。而生活在沙漠中的果蝇（D. mojavensis）体内的Gr28b.d介导的高温感知神经元被激活后，会引导其被无害的高温吸引而非回避，这一转变由腹侧下侧角（LH）内的中枢温度感知回路所驱动。因此，热偏好进化既可通过外周受体阈值调整实现，也可通过中枢效价处理重塑完成，体现了热偏好性神经调控的多样性。

制版人：十一

参考文献

1. Yang, S. et al. A paradigm of thermal adaptation in penguins and elephants by tuning cold activation in TRPM8.Proc. Natl Acad. Sci. USA117, 8633–8638 (2020).

2. Gallio, M., Ofstad, T. A., Macpherson, L. J., Wang, J. W. & Zuker, C. S. The coding of temperature in the Drosophila brain.Cell144, 614–624 (2011).

3. Ito, F. & Awasaki, T. Comparative analysis of temperature preference behavior and effects of temperature on daily behavior in 11 Drosophila species.Sci. Rep.12, 12692 (2022).

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