摘要：当我们轻轻咬下一口饱满多汁的黄桃时，那鲜亮明媚的色彩与清甜馥郁的香气，瞬间便能让人心生愉悦之感。此时，你是否曾好奇过，赋予桃子这般诱人色泽的黄色究竟源自何处？又为何不同的桃子之间，会有果肉颜色深浅以及营养成分含量的差异呢？

当我们轻轻咬下一口饱满多汁的黄桃时，那鲜亮明媚的色彩与清甜馥郁的香气，瞬间便能让人心生愉悦之感。此时，你是否曾好奇过，赋予桃子这般诱人色泽的黄色究竟源自何处？又为何不同的桃子之间，会有果肉颜色深浅以及营养成分含量的差异呢？

近日，河北农业大学园艺学院曹洪波教授在权威学术期刊《Plant Physiology》上发表了一项重要研究成果——题为‘Divergent residues influence PHYTOENE SYNTHASE isozyme interactions with GGPPS and the resulting enzyme activities in peach’。该研究成功揭示了桃子中类胡萝卜素合成过程中的关键“幕后推手”——即phytoene synthase（简称PSY）所蕴含的奥秘。

类胡萝卜素：桃子的“营养与颜值担当”

类胡萝卜素作为一类天然色素，赋予植物以黄、橙、红等绚丽色彩，不仅使桃子、番茄、胡萝卜等果蔬呈现出诱人的外观，还在植物生长发育过程中发挥着至关重要的作用。它们参与光合作用的光保护机制，调控植物激素的合成过程，同时也是人类膳食中不可或缺的营养成分——能够转化为维生素A，有助于增强机体免疫力并预防慢性疾病的发生。

鉴于人体自身无法合成类胡萝卜素，必须依赖饮食摄入以满足生理需求。在此背景下，作为备受消费者喜爱的水果之一，桃子中所含类胡萝卜素的水平直接决定了其营养价值与独特风味。值得注意的是，在类胡萝卜素生物合成途径中，PSY基因编码的酶扮演着“第一道闸门”的关键角色，它负责催化前体物质GGPP（香叶基香叶基焦磷酸）转化为八氢番茄红素，这一步骤构成了整个合成路径的限速环节，犹如精密调控的“流量控制器”。

同工酶的“分工”：谁在果实中 “挑大梁”？

植物体内的PSY基因家族往往包含多个成员（即同工酶），这些成员在不同组织中承担着特定的生理功能。研究团队针对桃子开展了深入探究，成功鉴定出三个PSY基因，分别为PpPSY1、PpPSY2与PpPSY3，其中PpPSY1和PpPSY2占据主导地位。

通过对涵盖野生种、观赏种及栽培种在内的10个桃品种展开系统分析，团队揭示出其独特的功能分工特征：PpPSY1在果实组织中呈现高水平表达，是驱动果实内类胡萝卜素积累的核心因子；而PpPSY2则优先在叶片等绿色光合组织中发挥作用，参与调控光合作用相关过程。值得注意的是，这种具有组织特异性的表达模式在野生型与栽培型品种间均保持高度保守性，表明该功能分化机制是在长期进化过程中逐渐形成的稳定遗传特征。

功能差异的关键：与GGPPS 的“合作默契”

既然同属PSY酶类，为何PpPSY1能够显著促进果实中类胡萝卜素的积累？为此，研究团队采用转基因桃愈伤组织及工程细菌系统开展了系统性研究。实验数据显示，在过表达PpPSY1的转基因愈伤组织中，类胡萝卜素总量达比野生型增加了的1.96-2.56倍，其中β-胡萝卜素含量更是激增至5倍以上；相较之下，过表达PpPSY2的愈伤组织仅表现出0.39-0.7倍的增长幅度。这一对比结果明确表明，PpPSY1的功能活性显著优于PpPSY2。

为解析其分子机制，研究团队聚焦于PSY的关键互作伙伴——GGPPS。鉴于PSY需与GGPPS形成复合体方能实现高效催化功能，团队运用蛋白质结构解析、酵母双杂交技术及荧光互补实验进行深入探究。结果表明：PpPSY1与PpGGPPS1的结合强度显著高于PpPSY2与PpGGPPS1的结合强度；二者呈现不同的相互作用模式，其中PpPSY1与GGPPS采用“分散型”结合构象，而PpPSY2则呈现“聚集型”结合特征。

该结论在工程细菌系统中获得进一步验证：当共表达PpPSY1和GGPPS时，细菌合成番茄红素的能力较PpPSY2组提升2.4倍，且在此过程中PSY蛋白表达水平保持一致。由此可知，PpPSY1与GGPPS间更强的相互作用强度是导致其功能差异的核心因素。

氨基酸残基的“微小调整”：撬动功能的“杠杆”

究竟是何种因素决定了PpPSY与GGPPS之间的结合强度？研究团队运用同源建模及定点突变技术，精准定位了二者相互作用界面上的关键氨基酸残基。

具体而言，PpPSY1中的R134、R190残基以及PpGGPPS1中的S304、Q306、L316等残基具有重要作用。当对这些残基进行突变处理后，不仅二者的相互作用强度明显减弱，而且类胡萝卜素的合成能力也出现显著下降。尤为引人注目的是，单个芳香族残基（例如PpPSY1中的Y147）的改变便能产生极为显著的影响：若将酪氨酸（属于芳香族氨基酸）替换为非芳香族氨基酸，会导致PSY与GGPPS的结合力急剧降低，进而使类胡萝卜素的合成近乎停滞；然而，当将其替换为另一种芳香族氨基酸苯丙氨酸时，其功能则基本不受影响。

不过，研究团队进一步发现，PpPSY1和PpPSY2的功能差异并非由某一个单独的残基所决定，而是多个存在差异的残基共同作用产生的“累积效应”。这一发现表明，桃子中类胡萝卜素的合成调控机制犹如一幅由多个“分子拼图”构成的精细网络，各残基之间相互协作、共同发挥作用。

为“黄金果实”育种点亮新思路

此项研究不仅深入剖析了桃子类胡萝卜素生物合成的分子调控机制，更为作物遗传改良指明了精准干预方向。基于对PSY与GGPPS互作界面关键氨基酸残基的解析，以及PSY基因组织特异性表达规律的认知，可通过基因编辑技术靶向修饰相关位点或优化基因表达模式，从而创制出具有更高类胡萝卜素含量、更优营养品质的新型桃品种。

从果园中的累累硕果到餐桌上的鲜美佳肴，每一枚香甜黄桃都承载着植物漫长进化历程中的智慧结晶与酶促反应体系的精妙配合。展望未来，依托精准育种技术的突破性进展，我们有望培育出兼具卓越口感与高营养价值的“超级黄桃”，真正实现美味享受与健康效益的完美统一。

河北农业大学园艺学院已毕业硕士生赵徐磊为该论文第一作者，曹洪波教授为通讯作者，陈海江教授、王朋飞副教授、王佳慧副教授、韩艳博士对该研究给予了指导，在读研究生高彩桢、Naila Mir Baz参与了部分工作。本研究得到国家自然科学基金、河北省青年拔尖人才项目以及河北省现代农业产业技术体系建设专项的支持。

来源：健康宣传