摘要：面对不断变化的外界环境，植物会通过调整自身的信号响应来应对外界压力，在生长和抵抗环境压力之间找到平衡【1】。在面对同时作用的高温干旱等多重压力时，植物的生长和健康状态都会受到影响。尽管对植物如何响应非生物胁迫，我们已经已经做了许多的机制研究，但在植物如何处理多

面对不断变化的外界环境，植物会通过调整自身的信号响应来应对外界压力，在生长和抵抗环境压力之间找到平衡【1】。在面对同时作用的高温干旱等多重压力时，植物的生长和健康状态都会受到影响。尽管对植物如何响应非生物胁迫，我们已经已经做了许多的机制研究，但在植物如何处理多种环境信号冲突的机制上，知之甚少。

对于植物而言，维持叶片的适宜温度和水分状态对保持能量的有效交换至关重要【2】，而这一过程主要通过叶表皮的气孔进行调节。气孔运动会影响光合作用和呼吸/蒸腾的速率，从而影响植物的水分利用效率和叶片表面温度【3】。气孔运动是一种快速反应机制，表明植物可能具备类似“开关”般的信号机制，在环境条件发生变化时能够迅速调整气孔开闭，以适应环境需求。气孔的开闭受不同环境信号调控，并且在保护植物免受外界环境的瞬时或长期的影响方面发挥着关键作用。例如，高温会促使气孔打开，以便散热降温；而干旱条件则会导致气孔关闭，以减少水分流失。然而，一个有趣的问题是，随着全球温度变暖，水资源分配不均匀，当高温和干旱胁迫同时发生时，植物会如何调节气孔的开合，实现散热降温和保水的平衡。

11月29日，根特大学VIB研究所植物系统生物学研究中心（UGent-VIB Center for Plant System Biology）Ive De Smet研究组在Nature Plants发表了题为Stomatal opening under high temperatures is controlled by the OST1-regulated TOT3–AHA1 module的研究论文。该研究通过植物蛋白质组学、磷酸化蛋白质组学等组学手段，结合生物化学、植物生理学及遗传学等多种方法，以植物气孔为研究模型，揭示了在高温和干旱条件下调控气孔开合平衡的一个重要信号通路。

AHA（H+-ATPase）是植物质子泵家族的重要成员，负责将质子（H+）从细胞内泵入细胞外，正向调控气孔张开。在该研究中，研究人员通过分析高温下的蛋白组学及磷酸化蛋白组学数据，结合相关生理学实验，发现调控植物气孔响应的质膜蛋白AHA1/2的磷酸化水平及其活性在高温下显著增强，并且这一磷酸化水平的提升依赖于激酶TOT3（Target of Temperature 3）的调控。多项生化和遗传证据表明，在高温条件下，TOT3作为关键激酶，能够直接磷酸化质膜H⁺-ATP酶，增强其活性，从而显著促进气孔张开。当植物处于水分亏缺状态时，脱落酸（ABA）含量增加，激活气孔特异表达的关键激酶OST1 （OPEN STOMATA 1）。OST1会直接磷酸化TOT3，使其失活，进而抑制质膜H⁺-ATP酶的活性，促进气孔关闭，减少进一步的水分流失。

综上所述，该研究揭示了植物在应对高温和干旱双重胁迫时，通过调控TOT3的活性来实现气孔开闭平衡。植物这种“加速-制动”机制（accelerate-and-brake mechanism），通过快速、灵活地协调高温和干旱信号下的调控，优化气孔开度，从而有效应对多重环境压力，实现动态平衡。

UGent-VIB植物系统生物学研究中心徐翔宇博士为论文的第一作者（目前在加州大学伯克利分校从事研究工作），Ive De Smet教授为通讯作者，Lam Dai Vu博士，荷兰乌特勒支大学Martijn van Zanten教授及西班牙巴伦西亚理工大学Pedro L. Rodriguez教授等指导了该项工作。比利时根特大学在读博士生刘洪岩、王韧博士，以及乌特勒支大学蒋章博士等对该研究做出重要贡献。Ive De Smet教授研究团队长期专注于研究植物的生长发育及其对环境的适应性，特别是在高温胁迫下的应对机制。其研究团队利用蛋白质组学和磷酸化蛋白质组学技术，在拟南芥、小麦和大豆等物种中，深入研究磷酸化如何在高温条件下影响蛋白质的折叠构象、功能以及酶活调节，致力于揭示磷酸化驱动的信号调节机制，帮助植物调节生长，有效应对高温胁迫。

参考文献:

1. Zhang, H., Zhu, J., Gong, Z. & Zhu, J.-K. Abiotic stress responses in plants. Nat. Rev. Genet. 23, 104–119 (2022). https://www.nature.com/articles/s41576-021-00413-0

2. Gampe, D. et al. Increasing impact of warm droughts on northern ecosystem productivity over recent decades. Nat. Clim. Chang. 11, 772–779 (2021). https://www.nature.com/articles/s41558-021-01112-8

3. Hetherington, A. M. & Woodward, F. I. The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature 424, 901–908 (2003). https://www.nature.com/articles/nature01843

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来源：枯木生玫瑰