论文推荐|安徽省主要发生水稻病毒病及其综合防控技术研究进展

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摘要:单位:1.安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所/粮食和蔬菜病虫害抗药性治理安徽省重点实验室;2.和县农业技术服务中心;3.来安县农业技术推广中心

12311,韩科雷1*,严丹侃1*

单位:1.安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所/粮食和蔬菜病虫害抗药性治理安徽省重点实验室;2.和县农业技术服务中心;3.来安县农业技术推广中心

简介:马超,男,安徽芜湖人,助理研究员,硕士,从事植物病毒研究。*通信作者:严丹侃,副研究员,博士,从事植物病毒病防控研究;韩科雷,副研究员,博士,从事植物病毒致病机制及植物抗病研究。

基金项目:2023年安徽省财政农业种质资源保护与利用资金项目。

来源:《安徽农业科学》2025年7期

引文格式:马超,翟勤,张华中,等.安徽省主要发生水稻病毒病及其综合防控技术研究进展[J].安徽农业科学,2025,53(7):1-5.

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安徽省位于长江、淮河中下游,是暖温带和亚热带过渡带。安徽省淮河沿岸及以南地区雨热同季、无霜期长,适宜水稻生长,是我国主要水稻产区之一。水稻播种面积和产量占安徽省粮食作物的30%和40%以上,随着耕作制度的改变和种植品种的单一化,水稻病毒病发生日益严重。迄今在水稻上已被报道的病毒多达数十种,该研究综述安徽水稻种植区中常见的4种病毒病害——水稻矮缩病毒(RDV)、水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)、南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV) 和水稻条纹病毒(RSV)及相应的防治方法,为水稻病毒病的田间初步判定及综合防控提供参考。

1 安徽省主要水稻病毒病简介

1.1 水稻矮缩病毒 (RDV)

水稻矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)呼肠孤病毒属(Phytoreovirus)。RDV的外壳形态为两层直径约70nm的二十面体,其基因组具有12段双链RNA(S1~S12),分别编码7个结构蛋白(P1、P2、P3、P5、P7、P8、P9)和5个非结构蛋白(Pns4、Pns6、Pns10、Pns11、Pns12)。RDV于1883年首次在日本报道,在我国主要分布于福建、云南的水稻种植区,安徽省也有检出。水稻在苗期至分蘖期易感RDV,侵染水稻后,造成植株矮小、根系发育不良、分蘖增多,同时叶片形态僵硬、扭曲皱缩,叶色浓绿或出现白色点状线条。在水稻生长初期感病易枯死无法移栽,在孕穗期感病,抽穗异常、包穗、抽小穗,植株结实率低,产量严重降低。

1.2 水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)

水稻黑条矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)斐济病毒属(Fijivirus),RBSDV是Fijivirus代表种之一,病毒直径65~70nm,形态为正二十面体,具有双层衣壳蛋白,其基因组具有该属典型特征,由10条双链RNA(S1~S10)组成,总基因组大小为29kb,各基因组大小为1.8~4.5kb。其编码的蛋白被命名为P1~P10,其中P1、P3、P8、P10是病毒的核心颗粒。1963年在我国浙江余姚首次发现RBSDV侵染水稻,同时在上海嘉定、江苏南京等市县均有发生且危害严重。至今,水稻黑条矮缩病已在我国包括安徽省至少16个省(区、市)发生流行,给水稻、玉米、小麦等粮食作物生产造成了巨大损失。水稻在感染RBSDV后植株矮小,分蘖减少,色泽浓绿,质地僵硬,扎根浅易拔起,发病后期变为沿叶脉纵向黑褐色的瘤状突起,穗小或不抽穗以及结实不良等症状,症状与RDV引起的普通水稻矮缩病类似。有学者发现,安徽省玉米上的RBSDV分离物与其他RBSDV分离物亲缘关系接近,可能有共同祖先。

1.3 南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV)

南方水稻黑条矮缩病毒属于呼肠孤病毒科(Reoviridae)斐济病毒属(Fijivirus)。2001年在广东被发现,2008年,有学者将其认定为一种新斐济病毒属病毒。SRBSDV外壳由两层直径65~70nm的正二十面体组成,基因组具有10条双链RNA组成(S1~S10)。SRBSDV在我国分布广泛,自2016年来全国各地均出现SRBSDV,受灾面积达到40万hm2。2020年农业农村部将SRBSDV列为水稻上仅有的两个一类农作物病虫害之一。感染SRBSDV的水稻叶色浓绿,叶部卷曲,上部叶片出现褶皱。拔节期病株茎节部产生须根,茎秆形成乳白色瘤突。有人比较了安徽省两株SRBSDV分离物,发现其与山东地区SRBSDV分离物亲缘关系较为接近。SRBSDV在安徽省2009年开始有报道零星发生,随后逐渐加重,特点为双季晚稻发病重于单季稻,迟熟品种重于早熟品种,杂交稻重于常规稻。同区域、同品种、同时期不同田块间水稻发病程度不同,轻症田块病株零星分布,重病田块病株集团状分布。

1.4 水稻条纹病毒(RSV)

水稻条纹病毒属于纤细病毒属(Tenuivirus),是该属的典型成员,病毒粒体纤维丝状,无包膜。RSV为负义多组分单链RNA病毒,其基因组有四条单链RNA,编码7种蛋白。RSV在日本被首次报道,目前被认为是东亚稻区最重要的病原物之一,在我国由RSV引起的水稻条纹叶枯病分布在包括安徽、江苏、浙江等超过18个地区的水稻种植区,曾在2003—2010年给华东稻区带来了严重损失。RSV寄主范围广,除水稻外,RSV还可侵染小麦(Triticum aestivumL.)、大麦(Hordeum vulgareL.)、燕麦(Avena sativaL.)和粟 (Setaria italicaL.)等,此外一些稻田杂草上也可检测到RSV的侵染。在实验室条件下可以用摩擦接种的方式使RSV侵染本氏烟(Nicotiana benthamiana)和拟南芥(Arabidopsis thaliana),为RSV侵染宿主的机制研究提供了便利。感染了RSV的水稻前期心叶出现褪绿斑点,随着症状发展,出现心叶卷曲伴随黄色条纹,植株矮化,发育迟缓,无法正常抽穗。不同于细菌和真菌病害,水稻一旦感染RSV,就无法通过现有的理化方法逆转,因此难以防治。安徽省水稻条纹叶枯病的发生特点为暴发性、间歇性和迁移性,在流行年份发生面积大、涉及品种多、造成的损失严重。

2 安徽省主要水稻病毒的传播介体

RDV由黑尾叶蝉(Nephotettix cincticeps)以持久性方式经卵传播,电光叶蝉(Recilia dorsalis)也作为其传播介体,但传毒效率较低。

RBSDV在田间主要经灰飞虱(Laodelphax striatellus)以持久增殖的方式传播,白背飞虱也可传播RBSDV,但自然条件下传毒效率不高。

SRBSDV在田间以白背飞虱(Sogatella furcifera)作为专一传毒媒介进行传毒,传播方式为持久循回增殖。灰飞虱通过刺吸植物汁液也具有获取SRBSDV的能力,但灰飞虱不能够将病毒传播给寄主植物。褐飞虱本身不能获毒也不能传播SRBSDV至寄主植物。

RSV在田间经由灰飞虱通过水平传播和垂直传播2种途径传毒。水平传播途径下,带毒灰飞虱通过刺吸取食宿主后,将RSV传播给宿主,同时无毒灰飞虱取食带毒宿主后可感染RSV。垂直传播途径下,灰飞虱体内的RSV可以复制并经卵传播给子代。

3 水稻病毒病的综合防治

水稻病毒病常年在生产上造成严重损失,防治难度大,一旦发生症状难以逆转,目前防治水稻病毒病的主要措施如下:

3.1 选择抗性品种

在现有的种植品种中选育出抗性品种用于推广种植有利于水稻病毒病的防治。有学者进行了16个品种对水稻矮缩病毒RDV的抗性鉴定发现,协优46号兼具抗病性和抗虫性,宜香2292具抗病性,冈优734对RDV免疫。还有学者在田间进行了水稻普通矮缩病抗性试验,发现杂交稻不同组合对水稻普通矮缩病的抗性存在极显著差异,D优63、特优77、协优9308、D优68等组合抗性较强,病株率仅0.75%~3.40%。有人在安徽桐城进行了水稻品种对于水稻普矮、黄矮病的抗性鉴定,虽然未得到高抗或免疫的品种,但是发现IR2071-625-3等4个品种抗性较好。

有学者在2014—2015年对西南稻区的171个和长江中下游稻区的172个水稻生产品种进行了抗性评价,筛选到C两优4418、野香优688、野香优3号、黔两优58、中浙优8号、中浙优1号和中浙优10号对南方黑条矮缩病毒具有稳定抗性。2021年,有人结合NY/T 2631—2014《南方水稻黑条矮缩病测报技术规范》、NY/T 2918—2016《南方水稻黑条矮缩病防治技术规程》及多年实践经验,总结了抗南方水稻黑条矮缩病人工接种鉴定技术及评价规程,包括有关术语定义,人工接种鉴定流程、结果调查和抗病性评价。在该体系下,还有人在2812份国内外的栽培稻种质资源中对南方水稻黑条矮缩病做了抗性鉴定,发现110份抗病材料,仅占3.91%,而高感品种2597份,占比为92.35%,抗病材料多来自湖北,而安徽省的121份材料中无抗病品种。

1999年,有学者分析了水稻不同组合对黑条矮缩病的抗性,发现杂交稻品种组合相比于常规粳糯稻对黑条矮缩病抗性更好。2014年,还有学者对黑条矮缩病抗性鉴定体系进行了优化,基于此对来自20个国家的1240份水稻种质资源进行了黑条矮缩病抗性评价,最后获得了3个来自东南亚的高抗品种,而安徽省的4个水稻品种中无高抗品种。

RSV引致的水稻条纹叶枯病在2000年左右曾造成严重产量损失,重发病田块产量损失高达30%~40%,甚至部分田块绝收,因此水稻抗条纹叶枯病成为育种的重要指标之一。针对条纹叶枯病的抗性评价方法在农业行业标准《水稻品种抗条纹叶枯病鉴定技术规范》中已经给出了相关术语、鉴定方法和评价标准。有人基于该标准和鉴定技术在2015—2021年835份江苏省粳稻新品种(系)通过人工接种法,发现在2018年后品种未见感病品种,同时中熟中粳品种中最可能出现高抗品种。所有检测品种中,中感品种较多,在病害暴发年份将导致加重流行。2023年以来,笔者所在课题也开始基于此标准对安徽省一些水稻品种人工接种水稻条纹叶枯病进行抗性水平鉴定评价,此工作的开展为安徽省水稻品种布局和条纹叶枯病病害综合防控提供了参考依据。

3.2 挖掘抗性基因

除抗性品种的挖掘,水稻抗病性基因的研究也日益受到重视,近20年来大量的水稻主效抗病基因及相关基因被报道。水稻抗条纹叶枯病的主效抗性基因STV11是最早被克隆的抗条纹叶枯病抗性基因。有学者利用高抗品种Kasalath(KAS) 将qSTV11KAS进行定位并克隆命名为STV11(STV11-R),将STV11-R导入水稻敏感品种或将STV11-R异源转移到烟草植株中,均可对RSV具有有效的抗性。Stvb-i来源于籼稻品种Modan,被引入粳稻用于培养抗RSV水稻品种,多年来一直具有稳定的抗性,Stvb-i定位于11号染色体上;有学者克隆了Stvb-i,发现Stvb-i可能调控与分生组织生长密切相关的热敏感信号级联,并且能阻止病毒复制。qSTV11TQ来源于籼稻品种Teqing,定位于11号染色体上CAPs3和CAPs2之间的55.7kb的区域内。qSTV11SG来源于Shingwang,可能是Stvb-i的一个等位基因,它同样定位于11号染色体,定位在150kb的区域内,该区域有21个基因包含qSTV11SG位点,其中LOC_Os11g31430、LOC_Os11g31450和LOC_Os11g31470仅在感病品种中表达。

水稻对黑条矮缩病毒和南方黑条矮缩病毒的抗性由多个基因决定,较为复杂。目前对黑条矮缩病毒和南方黑条矮缩病毒的抗性基因挖掘较少。有人在玉米中克隆了一个由RBSDV引起的玉米粗缩病抗性基因RabGDIα,这是首个被克隆的RBSDV抗性基因。在玉米中,ZmGDIα是RBSDV感染的显性易感等位基因,而自然型ZmGDIα-hel变异是一个隐性抗性等位基因。RBSDV中的P7-1与其互作,是病毒的致病因子。天冬氨酸蛋白酶基因OsAP47是水稻中第一个被克隆的RBSDV和SRBSDV抗性相关基因,在抗病品种W44中过表达OsAP47后,水稻对RBSDV和SRBSDV抗性降低,在敲除感病品种日本晴中的OsAP47后,水稻对RBSDV和SRBSDV抗性增强。还有人在水稻中鉴定到一个光系统I的亚基基因OsPsaL,发现该基因是一个感病基因,和水稻产量以及抗病性相关,在敲除掉OsPsaL后,水稻单株产量提高,同时对SRBSDV和RSV有显著抗性。

RIM1与水稻矮缩病毒RDV抗性相关,不影响宿主对RSV和RTYV的抗性水平,RIM1过表达会加剧RDV的增殖。OsKOS1、OsKOS2、OsKOS4是贝壳杉烯氧化酶基因,它们与RDV的P2互作,与抗性相关。

3.3 优化作物布局及栽培技术

合理规划田间种植布局,相同田块统一品种和生育期,种植双季稻的地区尽量减少单季中晚稻的面积,通过减少传毒介体生育期差异导致的积累危害,缩短传毒时间进而减少损失。适当迟播,错开介体高峰期减轻传毒为害。秧田注意防控传毒介体害虫迁飞,连片排布秧田,集中播种时间,能阻止虫田害虫相互迁飞,有利于统防统治。推广秧田覆盖防虫网技术,秧田防虫网曾在防治条纹叶枯病中取得显著效果。有学者发现,防虫网覆盖育秧可以有效推迟病毒病的初侵染,可提高稻谷单产8.25%~13.40%。对于田块周边大麦、小麦、紫云英等虫源田块以及田间周边杂草要进行翻耕和清理。在初播后20d内进行田间排查,清除疑似感病株,培育无病壮苗,降低发病率。

3.4 防治杀灭传毒媒介昆虫

目前水稻上主要的病毒病都由介体昆虫传播,科学规范使用化学农药可以在控制虫害的同时切断病毒病传播的途径,进一步减轻病毒病的危害。在使用化学农药防治时要避免盲目用药,用药注意施药时间,严格遵守农药使用安全间隔期。目前已经登记的稻飞虱防治单剂药剂有1119种,主要品种有吡虫啉、吡蚜酮、噻虫嗪、噻嗪酮、异丙威、仲丁威、速灭威和烯啶虫胺等。防治褐飞虱可以选用噻嗪酮,白背飞虱用噻嗪酮或吡虫啉,飞虱或叶蝉在田间的密度较大时,可以追加异丙威或敌敌畏乳油。稻飞虱目前已对大部分化学药剂产生不同程度的抗药性,交替轮换使用不同抗性机理的药剂是保障水稻田杀虫剂有效性的重要措施。有人利用稻苗浸渍法测定发现,庐江县褐飞虱田间种群对吡蚜酮始终处于高水平抗性,对呋虫胺的抗性从中等水平上升至高水平,对氟啶虫胺腈、烯啶虫胺处于中等水平抗性,对三氟苯嘧啶处于敏感水平。

从2014—2022年的观察看,白背飞虱对多数药剂的抗性变化不明显,除对噻嗪酮、毒死蜱的抗性水平较高外,对其他药剂仍处于敏感至低水平抗性阶段。有学者利用稻苗浸渍法测定了安徽庐江在内的4个地区灰飞虱田间种群对8种杀虫剂的抗性水平,发现4个灰飞虱田间种群对噻嗪酮产生了中等至高水平抗性,对毒死蜱产生了中等水平抗性,对烯啶虫胺、噻虫嗪、呋虫胺和氟啶虫胺腈处于敏感至低水平抗性,对吡蚜酮和三氟苯嘧啶均仍处于敏感水平。施药时期注意水稻关键生长时期和害虫迁飞高峰期,秧苗一叶一心期需进行施药,大田插秧7d时需要再防治1~2次。

“送嫁药”是指水稻移栽前施用药剂,实现水稻带药移栽,是一种经济有效的水稻化学农药减量技术,合理施用“送嫁药”能有效培育壮苗,减轻病虫害发生,具有省工、省力、省药的优点。有人在中、晚稻上的田间试验表明,合理利用三氟苯嘧啶、四唑虫酰胺进行秧苗“送嫁药”处理可减少1~2次大田用药和大幅减少农药有效成分使用量,同时还保持着与常规喷施相当的防效。

种衣剂具有种子消毒、病虫害防治、缓慢释放药肥、减少环境污染、提高作物抗逆性等作用。有学者使用吡虫啉种衣剂用于防治灰飞虱,在灰飞虱和黑条矮缩病重发生的情况下,有效降低秧田的虫口密度和大田的发病程度,控制病毒病的发生。

3.5 施用抗病毒药剂

目前还没有高效的防治植物病毒病化学药剂,现有抗病毒剂对病毒病的防治作用主要体现在早期预防,而治疗效果较差。目前已登记使用的抗病毒药剂包括杀菌剂和植物诱抗剂,杀菌剂包括宁南霉素、盐酸吗啉胍和毒氟磷等,植物诱抗剂包括几丁聚糖和香菇多糖等,其中氨基寡糖素具有杀菌剂和植物诱抗剂两种特性。毒氟磷是一类仿生合成的植物免疫激活抗病毒农药,其对水稻黑条矮缩病及南方黑条矮缩病具有良好的防效,有学者在使用毒氟磷结合吡蚜·噻虫嗪防治南方黑条矮缩病后发现,试验组相较于对照组增产了292.35%。还有人发现,在移栽稻和直播稻中,采用杀虫剂和抗病毒药剂结合处理的方式能够有效防治水稻黑条矮缩病的发生。

3.6 生物防治

生物防治在水稻病毒病防控中的作用日益显著,目前水稻生产上生物农药类别有植物源农药、微生物农药、抗生素农药等。植物源农药基于植物提取物或其活性结构合成化合物,进一步加工制成药剂,具有对人畜无毒、环境友好无污染的优点。主要的植物源农药包括苦参碱、印楝素、鱼藤酮已获登记,而人们也在开发一些新型的植物源农药。有人发现,5%香芹酚水剂防治稻飞虱具有较好速效性,对水稻生长安全,或可作为绿色生物农药开发。

微生物农药是以天然的或基因修饰的真菌、细菌、病毒等微生物活体为有效成分的农药,可以细分为微生物杀菌剂、微生物杀虫剂、微生物除草剂等,具有低毒、高效、选择性强的优点。球孢白僵菌(Beauveria bassiana)可用于防治褐飞虱,菌株Bb09在室内毒力测定中对褐飞虱具有明显防效。

另外,天敌生物也是生物防治的重要手段。稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae)是稻飞虱的卵寄生蜂,对稻飞虱种群有显著控害作用。鳌蜂是稻飞虱的若虫寄生蜂,稻虱红螯蜂(Haplogonatopus japonicus)是稻田螯蜂种类中优势种,对稻飞虱种群有抑制作用。

4

展望

水稻是安徽省的主要粮食作物,水稻产量关系着该省农民收入和农业发展。水稻病毒病被称为“植物癌症”,每年给水稻生产带来严重损失。安徽省水稻常见的病毒病主要有水稻矮缩病毒、水稻黑条矮缩病毒、南方水稻黑条矮缩病毒及水稻条纹病毒,其传播介体主要是黑尾叶蝉、稻飞虱等昆虫,充分了解水稻病毒有助于减少损失、提高产量。

水稻病毒病的综合防控应当建立在绿色防控的基础上,即在“公共植保、绿色植保”理念的基础上,根据“预防为主、综合防治”的策略建立植保方针。以挖掘水稻病毒抗性基因,结合成熟完整抗性鉴定评价规程,选育抗病高产品种作为综合防控的基础。同时,掌握田间传毒介体昆虫发生高峰期,结合水稻生育关键时间点,合理进行田块划分和农事操作,及时清除田块周边毒源植物,有助于阻止病毒病的传播。进一步结合新开发的绿色生物农药、生物天敌等生物防治技术可以有效减轻病毒病的发生。而化学防治一直是控制各种水稻病害的主要手段,但要避免盲目用药,注意施药时期,并结合种子包衣技术、“送嫁药”技术等进行减药增效,将化学农药副作用降至最低。绿色高质量发展是我国农业发展的主要方向和必然要求,结合生物、物理、化学等多种手段防治水稻病毒病,可提升水稻品质和产量,改善农业生态,提高经济和社会效益。

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采编:夏梦

排版:夏梦

来源:安徽农业科学

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