江左其杲：后猫不是小号剑齿虎，更像大猫咪，曾压制真猫500万年

摘要：在神秘的远古生物世界里，剑齿虎亚科可谓是声名远扬。那些体型庞大、犬齿发达的剑齿虎形象，频繁出现在影视作品和科普读物中，让人们对其充满敬畏。然而，在剑齿虎最繁盛的晚中新世时期（1100 - 530 万年前），有一类动物虽然不如剑齿虎那般广为人知，却在当时的生态系

在神秘的远古生物世界里，剑齿虎亚科可谓是声名远扬。那些体型庞大、犬齿发达的剑齿虎形象，频繁出现在影视作品和科普读物中，让人们对其充满敬畏。然而，在剑齿虎最繁盛的晚中新世时期（1100 - 530 万年前），有一类动物虽然不如剑齿虎那般广为人知，却在当时的生态系统中占据着重要地位，它们就是后猫类。今天，就让我们走进后猫类的奇妙世界，揭开它们神秘的面纱。

剑齿虎亚科家族庞大，成员各具特色。以往，我们熟知的剑齿虎，大多是体型巨大、犬齿夸张的类型，它们凭借着强大的捕猎能力，在远古的大地上称霸一方。但实际上，这些只是剑齿虎大家族中的一小部分。在晚中新世，后猫类才是剑齿虎大家族的主体。

后猫类最早于 1924 年在我国北方地区被发现，此后在欧、亚、非、北美等地也都有相关报道。可过去，对后猫类的研究主要由欧洲学者完成，由于欧洲的化石材料不仅稀少，还大多破碎不堪，这使得以往的研究存在诸多缺陷，后猫类的分类和演化关系一直迷雾重重。幸运的是，我国出土了大量后猫类化石，无论是数量还是完整度都远超欧洲，为深入研究后猫类提供了宝贵的资料。

在深入探讨后猫类之前，我们先来了解一下剑齿虎亚科的 “门派” 划分。剑齿虎亚科主要有 “弯刀流” 和 “马刀流” 两大流派。“弯刀流” 剑齿虎的犬齿中等加长，且显著侧扁，边缘带有锯齿，如同匕首一般，适合切割猎物的皮肉，像剑齿虎、近剑齿虎等都属于这一流派，它们构成了剑齿虎族的演化主干。想象一下，一只 “弯刀流” 剑齿虎在草原上追捕猎物，它那锋利的犬齿能轻松划开猎物的皮肤，给予致命一击，场面惊心动魄。

“马刀流” 剑齿虎则截然不同，它们的犬齿极端长，有的甚至可达 20 厘米，犹如一把军刀。不过，它们犬齿边缘的锯齿边要么没有，要么非常微弱，不太适合切割，更擅长刺穿、撕裂猎物。晚期的刃齿虎和巨颏虎就是 “马刀流” 的代表。当这样的剑齿虎发起攻击时，长长的犬齿能直接刺入猎物的要害部位，瞬间让猎物失去反抗能力。

在剑齿虎亚科这个大家族中，后猫类的出现就像是一个 “另类”。过去，由于一些剑齿虎类犬齿既不是很长，也不是很侧扁，剑齿化特征不明显，学者们就把这些动物统统归到了后猫族，后猫族也因此成了一个 “分类垃圾桶”。甚至有些学者对后猫类是否属于剑齿虎亚科都存在疑虑，还曾提出它们可能与现代猫科动物亲缘关系更近。目前，国内古生物爱好者熟知的分类系统，是由英国和西班牙学者建立的。在这个系统里，刃齿虎的潜在祖先副剑齿虎、祖刃虎被归入刃齿虎族，而后猫、恐猫和昆仲猫则被归为后猫族。但随着研究的深入，学者们发现这个分类存在一些问题。

近年来的系统发育分析表明，副剑齿虎和祖刃虎并非刃齿虎的直系祖先，所以现在的刃齿虎族采用狭义定义，仅包含刃齿虎和巨颏虎。考虑到副剑齿虎、祖刃虎与后猫类在形态上接近，演化关系也密切，现在的研究将它们一并归入后猫类进行讨论。至于昆仲猫，它明显是剑齿虎亚科的早期旁支，和后猫类没有直接关联，后续研究将会对其进行单独探讨。

以往，欧洲学者认为副剑齿虎是一类小号剑齿虎，体型和豹子差不多大。但他们所定义的副剑齿虎，不同物种之间差异极大，有的种犬齿有锯齿边，有的则没有。基于部分副剑齿虎明显的剑齿化特征，欧洲学者认为它是刃齿虎类的祖先类型，应归属于刃齿虎族。然而，最新的研究发现，欧洲学者过去的定位有误，他们依据的很多标本其实并非副剑齿虎。

研究人员发现，过去被欧洲学者归为副剑齿虎的东方副剑齿虎和马氏副剑齿虎，实际上并不属于副剑齿虎属。它们的犬齿带有锯齿边，这是剑齿虎族的典型特征。通过新建立的系统发育树可以看出，这两个种与剑齿虎族的亲缘关系更近，应该属于剑齿虎族的早期旁支。学者 Kretzoi 早在 1929 年就建立了锐剑虎属，只是这个属长期被认为无效。现在，研究人员恢复了它的有效地位，并将东方种和马氏种归入其中，更名为东方锐剑虎和马氏锐剑虎。

与此同时，研究还发现，过去很多被认为属于大后猫的材料，实际上应该属于舒氏副剑齿虎。当这些材料回归副剑齿虎后，人们发现，副剑齿虎其实是一类和豹属比较相似的猫科动物。它们所有种类的牙齿都没有锯齿边，剑齿化程度很低，无疑属于后猫类。系统发育分析显示，副剑齿虎处于后猫类的演化基干位置，其他后猫类，像后猫、吉猫和恐猫等，都起源于副剑齿虎，并在演化过程中出现了不同程度的特化。虽然从理论上来说，副剑齿虎是多系群，按照系统发育分类学派的观点应该拆分成多个属，但由于它代表了后猫类最原始的演化阶段，不同种之间差异不大，实际操作中拆分难度较大，从使用方便的角度考虑，目前仍建议不予拆分。

副剑齿虎属目前已知有 4 种，其中 “辈分” 最高的是奥杰吉厄副剑齿虎。大约 1000 万年前，它就出现在欧洲，是目前已知最早的后猫类。奥杰吉厄副剑齿虎体型和形态都与豹相似，它擅长爬树和跳跃，是典型的伏击型猎手。想象一下，在远古的森林中，奥杰吉厄副剑齿虎潜伏在树枝上，目光紧紧锁定着树下路过的猎物，待猎物靠近，它突然跃下，发动迅猛攻击，猎物根本来不及反应就成了它的盘中餐。过去，由于奥杰吉厄副剑齿虎形态比较原始，常被单列一个属 —— 原巨颏虎属，但研究分析发现，它与副剑齿虎差异并不大，只是副剑齿虎的一个早期类型，因此现在不支持原巨颏虎属为独立属。

舒氏副剑齿虎过去曾被认为是无效种，它的模式标本被归到东方副剑齿虎（现东方锐剑虎），其他多数标本被归为大后猫。如今，研究人员恢复了它的有效地位，并将其作为副剑齿虎属的模式种。舒氏副剑齿虎分布广泛，横跨欧亚大陆，它的后代甚至可能进入了北美，是副剑齿虎属中最成功的成员。舒氏副剑齿虎体型通常和豹子差不多大，最大个体肩高可达 73 厘米，超过了普通的雄豹，体重可能和美洲豹不相上下。它身材高挑，擅长弹跳，也是伏击型猎手，并且在演化过程中，逐渐向恐猫、祖刃虎的方向发展。

在甘肃永登邢家湾组，研究人员还发现了一个副剑齿虎新种 —— 英良副剑齿虎。它的体型比舒氏副剑齿虎稍小，大概和小号雪豹差不多大。
后猫作为后猫族的模式属，过去被认为是一个相当繁盛的家族，包含晚中新世横跨欧亚大陆的大后猫和小后猫，以及上新世生活在东亚的最晚后猫。但后来的研究发现，小后猫形态独特，应该单独列为一属，也就是现在的吉猫属。而最晚后猫，根据最新研究，它并不属于后猫属，而是和恐猫的亲缘关系更近。这样一来，后猫属就只剩下大后猫这一个种了。而且，产于欧洲的大后猫标本其实都是舒氏副剑齿虎，真正的大后猫只在山西保德出现过。后猫属和副剑齿虎的牙齿非常相似，很难从牙齿上区分它们，二者的主要区别在于颅形，副剑齿虎类的头骨比较低平，和豹属相似，而后猫的头骨又高又圆，更像猫族。

吉猫属是 2015 年才从后猫属中分离出来的。它的名字 “Yoshi” 源于日语中常见的台词 “呦西”，意思是 “好”，命名作者用自己宠物猫的名字为其命名，寓意美好。吉猫的颅形和后猫很相似，都非常短圆，但牙齿不同。吉猫的牙齿纤细，适合捕杀小型猎物，它的四肢也更加细长，擅长奔跑。不过，有些复原图把吉猫画得过于纤细，像猎豹一样，这其实是错误的。实际上，吉猫的身体比例大概和美洲狮相仿，并没有猎豹那么纤细。总的来说，吉猫比后猫更像猫，是后猫类适应追捕较小猎物的一个分支。

过去认为吉猫属只有 2 种，分别是广布欧亚的小吉猫和欧洲的加氏吉猫，它们体重都在 30 千克左右。但最新研究发现，晚中新世最繁盛的猫科动物就是后猫类，而后猫类中最成功的当属吉猫。在晚中新世欧亚大陆的各个化石点，都存在两种以上的后猫类，其中至少有 1 种是吉猫，而且吉猫的数量远远多于副剑齿虎和大后猫。
在永登邢家湾地区，研究人员发现了 4 种后猫类共存的奇妙景象，并新发现了两种吉猫。永登吉猫体型较大，和小号雪豹差不多大，体重能长到 40 千克左右，它在生态系统中扮演着类似山狮甚至接近于猎豹的角色，适应在草原上追逐小型马类。精灵吉猫体型很小，体重只有 20 - 25 千克左右，牙齿相对更加细小，就像今天的猞猁一样，主要抓捕兔子等小型猎物。

在邢家湾，除了两种吉猫，还发现了两种副剑齿虎：舒氏副剑齿虎和英良副剑齿虎。它们在森林中以伏击的方式捕猎鹿类，扮演着类似豹子的生态角色。不过，它们体型存在差异，英良副剑齿虎体型稍小，捕猎的猎物可能也比较小。这 4 种后猫类在体型、捕猎方式和优选猎物上各不相同，因此能够在同一地区和谐共存。

当时的邢家湾，不仅有多种后猫类，还存在另外两种剑齿虎类。锐剑虎体型和形态接近美洲豹，比较强壮，与副剑齿虎相比，它虽然不擅长奔跑和弹跳，但更有力量，会选择较大且较难缠的猎物。近剑齿虎类的恐剑齿虎体重可达 200 - 400 千克，适应在草原上追逐大型猎物，就像今天的狮子一样威风凛凛。可以说，晚中新世的邢家湾就像是大猫的天堂，汇聚了各种不同类型的大型猫科动物，要是用今天的动物来类比，就仿佛狮、美洲豹、豹、雪豹、山狮和猞猁生活在了同一个地区。

那么，晚中新世的邢家湾地区，为什么能养育这么多种大型猫科动物呢？原来，在中新世最晚期，受强烈季风的影响，东亚地区的气候正在逐渐走向湿润化。较早的保德动物群中，生活着大量的鬣狗、三趾马等草原动物，没有剑齿象，鹿类也很稀少，这表明当时是典型的草原环境；而较晚的榆社动物群中，剑齿象、鹿类等林地动物大量出现，鬣狗数量稀少，说明已经变成了林地环境。永登邢家湾组则介于二者之间，这里既发现了很多草原动物，也有不少林地动物，说明当地正处于从草原向森林过渡的阶段，是草原、林地镶嵌的环境。这种独特的环境养活了大量种类繁多的食草动物，无论是草原大猫还是林地大猫，都能在这里找到充足的食物，因此这里的大型猫科动物才如此丰富多样。

有趣的是，在众多大型剑齿虎类的阴影下，邢家湾还生活着一种只有 5 千克左右的小型猫类 —— 始猫。始猫是真猫类，和现代猫科动物有着密切的关系。在那个时代，从猞猁到狮子的生态位都被剑齿虎亚科占据了，特别是吉猫牢牢占据了中型猫科的生态位，严重压制了真猫类的大型化发展空间，使得当时的真猫只能局限于像豹猫、野猫这样的小型生态位。可以说，吉猫就像是剑齿王朝的 “守门人”，只要它存在，真猫就很难大型化，剑齿王朝也得以长久维持。但遗憾的是，在中新世末的环境剧烈变化中，包括吉猫在内的大部分后猫类都灭绝了，真猫类大型化的限制被解除，最终在气候变化的影响下，剑齿王朝走向了覆灭。

恐猫是后猫类中生存年代最晚的一个类型，也是后猫类演化的终极产物。它诞生于中新世晚期，在吉猫、副剑齿虎类于中新世末灭绝后，恐猫继续繁盛，并在上新世早期发展到极盛，成为一个拥有超过 10 个种的大家族，分布范围遍布欧亚非北美四大洲，是那个时代最成功的剑齿虎亚科动物。

恐猫可分为 3 个分支：非洲恐猫、欧亚恐猫，还有原归于后猫属的最晚 “后猫”（以后可能会改名为 “最晚恐猫”）。不同分支的恐猫发展方向有所不同，欧亚恐猫和最晚 “后猫” 的牙齿还比较像豹属，而非洲恐猫则明显朝着剑齿化方向发展。但不管是哪一类恐猫，它们都舍弃了后猫类擅长跑和跳的特长，四肢变得粗壮有力，更擅长搏斗，杀伤力极强。也正因如此，恐猫和真猫类的生态位错开了，不再像吉猫那样压制真猫类的发展。

在恐猫的时代，真猫类的多个支系成功实现了大型化。最晚期的恐猫见证了豹属的崛起，完成了 “王权” 的交接。在距今 250 万年前的更新世初，亚洲最后的恐猫与最早的古中华虎相遇，恐猫很快就消失了，而古中华虎则生存了下来，后来逐渐演化为老虎，一直延续至今。在非洲，距今大约 100 万年前，随着狮子、豹子的崛起，恐猫最终走向了灭绝，整个后猫类家族也彻底退出了演化的历史舞台。

祖刃虎的学名是菲氏祖刃虎，生活在早上新世的北美。它的犬齿较长，下颌颏叶发达，身上表现出了一些巨颏虎和刃齿虎的特点。早年，它曾一度被认为是一种巨颏虎，后来又被看作是巨颏虎和刃齿虎的共同祖先，它的名字就蕴含着刃齿虎祖先的意思。通过初步的系统发育分析可知，祖刃虎是一种晚期后猫类，与舒氏副剑齿虎关系最为密切，它很可能是舒氏副剑齿虎进入北美后进一步特化的产物。祖刃虎的存在，揭示了后猫类与刃齿虎族之间存在着紧密的关联。它是后猫类中剑齿化程度最高的一种，也是目前已知最接近刃齿虎祖先位置的动物。这意味着，刃齿虎族很可能起源于某种后猫类，只是它们的直系祖先目前还未被发现。