摘要：古人与古环境之间的关系在考古学研究中一直备受关注。古环境作为人类生存的背景，其重建可以帮助回答古人类如何适应和生存的问题。例如，古环境中的动植物信息能够反映古人的生业模式、饮食结构以及动植物的驯化过程。此外，还可以探讨环境变化对人类社会的影响，如洪水等自然事件
#冬日生活打卡季#看似微不足道的沉积物，可能蕴含着古人类及其环境的丰富信息。对沉积物中的古环境DNA进行分析,可解决考古学中的关键问题。
古人与古环境之间的关系在考古学研究中一直备受关注。古环境作为人类生存的背景，其重建可以帮助回答古人类如何适应和生存的问题。例如，古环境中的动植物信息能够反映古人的生业模式、饮食结构以及动植物的驯化过程。此外，还可以探讨环境变化对人类社会的影响，如洪水等自然事件可能导致的人群迁徙和社会结构变化。
重建古环境的方法
为重建古环境，研究者常利用一些关键参数，如通过分析粒度、磁化率、碱土金属元素、有机碳氮等指标来研究沉积物类型和物源，揭示古代洪水、沿海风暴潮、干旱等气候事件的发生及其对古人生活的影响[1]。此外，通过孢粉、植硅体的分析，可以重建古代植被类型，进而了解古人所种植的作物种类、农田分布及其耕作技术[2]。通过对出土动物骨骼的鉴定，可识别古代动物的种类，了解其分布和人类的狩猎及畜牧活动，有助于理解古人的生业模式和自然资源利用[3]。
除了上述提到的参数外，古DNA分析也逐渐用于古环境重建领域。最初，古DNA在考古学中的应用主要集中在研究人类遗骸DNA[4]，以探讨与人类进化、溯源及迁徙相关的科学问题。随着研究的深入，古DNA分析逐渐拓展至动植物等生物大遗存的研究[5]。通过从这些大遗存中提取并分析古DNA，可以识别出古代物种的多样性及其基因组信息，为理解古代生态系统、人类生业模式及环境变化提供更加精确的证据。
随着技术的发展，研究人员发现DNA不仅可以从生物大遗存中提取，也能在一定程度上从环境中获取。生物体的DNA可以通过残留在土壤、水中的如微小的骨骼、皮肤细胞、毛发、排泄物、细根等获取。由于有机材料的自然分解，这些DNA可以保留在细胞内，也可以从细胞中释放出来，与土壤中的矿物质(尤其是黏土矿物)或其他微小成分结合，形成游离的分子[6]。这些DNA通常不会以单一个体的形式存在，而是与其他动植物和微生物的DNA混杂在一起，称为环境DNA。
在考古学上，环境DNA通常是从沉积物中提取。沉积物可以是陆地或水生环境的，如湖泊、海洋沉积物;也可以是极端环境下的沉积物，如永久冻土、沙漠土壤，或由矿物和有机物质组成的泥炭土。在这种情况下，环境DNA也被称为沉积古DNA或古环境DNA[7]。古环境DNA记录了考古地层中来自地质、生物和人为过程的颗粒组成，可用于追踪人类活动，将个体或群体与其所创造的文化过程联系起来，增添了研究人类历史的新维度。历史时期有着丰富的文化沉积物，追溯到更古老的更新世时期，薄层沉积物也能保留当时人类行为的快照[8]。每个遗址和地层是由特定且相互关联的过程形成的，结合年代测定(古环境DNA的年龄依赖于其地层关联)，某一沉积层中的古环境DNA(确保遗传数据来自完整或未受扰动的沉积，并与其所采集的地层是同时期的)包含了当时所有生物体的遗传信息，并体现了与环境的相互作用，是重建古环境的有力工具[7]。
考古学家工具包中古环境DNA分析的基本工作流程图解[7]
古环境DNA，
解决考古学中的关键问题
通过分析古环境DNA，可以解决考古学中的多个关键问题[7]。
古人的遗传信息
在无法获取人类遗骸的情况下，可以通过沉积物中的古环境DNA分析古人的个体基因组或群体遗传。这使得在缺乏遗骸的情况下，仍能进行古人的遗传研究。
古人的食物构成
通过分析古环境DNA，可以揭示古人所食用的动植物种类。在古人生活的区域如房屋、环壕、水池、水井等处以及使用的生活用具如炊具、器皿等，遗留的有机质能够提供关于古人对动植物的利用和消耗情况。尤其是垃圾堆、厕所以及储存容器中，这些地方往往富含有机残留物。例如，厕所受外部环境影响较小，一些生物信息保留在粪便沉积物中，从中可以获取古人的饮食信息。又如水池在雨水等的冲刷作用下，古人生活的一些携带生物信息的垃圾可能被冲到其中并长期富集，也可以鉴定到食物信息。此外，陪葬容器中常常储存有食物，直接反映了古人的食物来源。对于一些动植物，通过浮选植物种子、动物骨骼以及筛选孢粉、植硅体等进行鉴定。而对于像蔬菜这样完全没有遗存的生物，则可借助古环境DNA进行复原，两种方法互相补充，提高了物种识别的分辨能力，可揭示古人在特定时间段内的饮食习惯和经济活动，进一步丰富对古代社会的理解。
古人所用器皿的用途
在遗址或墓葬中常常出土一些罐子等器皿，这些器皿的具体用途可以通过分析其中残留的古环境DNA来复现。例如，通过对器皿内残留的有机物质进行古DNA分析，可以鉴定出其中存放的物质如食物、药材或其他物质等。这种分析方法能够帮助考古学家更准确地理解这些器皿的用途，例如它们是用于储存谷物、发酵酒类、存放药物，还是其他特殊用途。
古人的疾病状况
可通过骨骼、牙齿等来判断古人的健康状况，例如创伤、牙釉质发育等情况。然而，在某些情况下，由于保存条件(如南方土质多酸性)和埋葬方式(如大墓中常不见人骨)之故，骨骼的保存情况常常较差，甚至不见骨骼遗存。这时，腹腔土、粪便沉积物等可以为探讨人类疾病提供额外的信息来源。这些样本中往往含有细菌、寄生虫或虫卵等生物信息，从而可以通过古环境DNA探索古人的疾病状况。
古人对动植物的驯化和利用
对于一些炭化的植物种子，由于很难从中提取古基因组信息，此时可以通过分析沉积物中遗留的古环境DNA，寻找与驯化相关的基因信息，从而探讨古人对植物的驯化过程。在动物驯化方面，古环境DNA也同样提供了重要的线索。针对没有动物遗存的情况，通过分析沉积物中遗留的动物DNA，可以鉴定古代驯化动物的种类及其遗传变异，这对于理解驯化过程中发生的基因选择和驯化行为的演变具有重要意义。
古人生存的生态系统
生态系统的完整性由生物与非生物因素共同构成。通过分析湖泊沉积物，可以获取流域内动植物的情况，而永久冻土则保存了当时生态系统的综合信息。这些数据能够帮助重建古人生存环境中的生态系统，揭示古代生物群落与环境的相互作用[9]。
因此，古环境DNA在考古学上有着极其重要的应用前景。
古环境DNA的获取
为了充分利用古环境DNA，必须从复杂环境中提取DNA，确保沉积物原始层未受到扰动，同时还要考虑不同沉积层之间的淋溶作用[8]。采集样本时，必须严格控制污染，后续操作需要在符合古DNA研究标准的超洁净实验室中进行[8]。目前，研究环境DNA的常用方法包括宏条形码和鸟枪法宏基因组测序，这些方法可以在无须事先了解特定生物体特征的情况下检测或识别生物体[10]。在考古学中，宏基因组测序更为适用，因为该方法可区分现代和古代DNA，从而确认样本中是古代生物还是现代生物污染物。然而，由于古环境DNA一般为痕量水平，在后续分析过程中每个样本需要更高的测序深度才能获得足够的读数来识别低丰度的生物体群体[11]。最新的多项研究将条形码原理与鸟枪法宏基因组方法结合起来，利用探针捕获策略，使其在处理高含量和低含量的DNA时均表现出色[11]。
综上所述，古环境DNA的研究在考古学中展现了巨大的应用潜力。通过从复杂环境中提取和分析DNA，研究人员能够重建古人类的生存环境、饮食结构、生态系统以及动植物驯化过程等多方面的信息。随着技术的不断进步，宏条形码、鸟枪法宏基因组和探针捕获等方法的结合，显著提升了古环境DNA分析的精度和效率。这不仅为解决传统考古学无法回答的问题提供了新的途径，也为理解古代人类与环境的关系、古代生态系统的演变等方面提供了更加丰富而精准的证据。未来，古环境DNA研究将继续在考古学领域中发挥关键作用，推动我们对古代人类历史的深入认识。
马晓琳：副研究员，华东师范大学河口海岸学国家重点实验室，上海200241，xlma@sklec.ecnu.edu.cn;杨旖旎，助理研究员：复旦大学科技考古研究院。
Ma Xiaolin: Associate Professor, State Key Laboratory of Estuarine and Coastal, East China Normal University, Shanghai 200241; Yang Yini, Research Assistant: Institute of Archaeological Science, Fudan University.
[1]Zheng T, Lei S, Wang Z, et al. Prehistoric sea-salt manufacture as an adaptation strategy to coastal flooding in East China. Quaternary Science Reviews, 2023, 302: 107966.
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[11]Fracasso I, Zaccone C, Oskolkov N, et al. Exploring different methodological approaches to unlock paleobiodiversity in peat profiles using ancient DNA. Science of the Total Environment, 2024, 908: 168159.
关键词：古环境DNA 沉积物 古环境重建■
本文刊载于2024年第76卷第6期《科学》杂志（P25-P27）
来源：大明湖畔看今夕
