摘要：在广东湛江的红树林保护区内，经常能看到一种在泥潭里跳来跳去的鱼，这是一种弹涂鱼，广东那边也叫跳跳鱼、泥猴。

在广东湛江的红树林保护区内，经常能看到一种在泥潭里跳来跳去的鱼，这是一种弹涂鱼，广东那边也叫跳跳鱼、泥猴。

这种鱼最大的特点就是水陆两栖，既能在水中生活，也能离水较长时间，看上去与我们现在熟悉的鱼有所不同。

但如果把时间拨回3.8亿年前，会发现弹涂鱼与当时的某些鱼类在形态上有不少相似之处。而彼时的地球正处于泥盆纪时期，属于鱼类的“黄金时代”，整个水下世界也是一幅生机勃勃的模样。

泥盆纪时期出现了早期鲨鱼、甲壳类鱼和各种总鳍鱼，以及四足动物过渡物种

不过，在这繁华的背后，一些微小的变化也在悄然发生，最终演化成足以改写生命历史的重要时刻。

今天为大家带来这本新书——《在水一方：生命的演化》，就讲述了古生物学家如何一步步通过化石线索，拼凑出进化在宏观上的模样，看鱼类是如何从水中爬出，来到陆地上。

作者卡尔·齐默是美国知名科普作家、新闻工作者，主要研究进化、寄生虫和遗传等主题，曾于2007年摘得美国国家科学院科学传播奖。

下面让我们一起回顾生命演化史上的这一重要事件：鱼类登陆。当今陆地上种类繁多的两栖动物、鸟类和哺乳动物，乃至包括人类，都是这批登陆者的后代。

“水里太卷了，不如上岸吧”

在距今约4.2亿~3.6亿年前的泥盆纪时期，海洋中各种硬骨鱼类、软骨鱼类和盾皮鱼类都在迅速发展，抢夺有限的食物、栖息地和氧气资源。

当时的泥盆纪浅水环境很普遍，拥有大量浅海、潟湖、河口和内陆淡水湖，水位经常受到潮汐或气候影响而波动，容易出现暂时性干涸或水质恶化。于是，原本生活在此的鱼类就要寻找新的栖息地。

另一方面，由于温度升高或水体封闭导致淡水中溶氧降低，有些鱼类在水中会面临缺氧的威胁，为了生存，某些硬骨鱼类（如肺鱼）进化出了肺状结构，用于空气呼吸。

泥盆纪肺鱼复原图

不过，还有一批鱼类选择了更原始的方法，那就是干掉其他竞争者。大量捕食性鱼类（如邓氏鱼）在水中横行，庞大的体型和强大的咬合力让它们获得了更多的生存资源。

邓氏鱼在捕食

而小型鱼类则只能避其锋芒，猥琐发育。

与此同时，广阔的陆地却是一片宁静，只有早期的维管植物（如石松类、蕨类和苔藓）和小型无脊椎动物（如昆虫、蠕虫等）占据着大片土地，并且没有大型脊椎动物捕食者，许多宝贵的生态位仍然虚位以待。

早泥盆纪时期，陆地上已经出现石松类和蕨类植物

于是，肉鳍鱼中一支——四足形类动物发起了向陆地登陆的冲锋。只要能上岸，就意味着进入了“食物多，竞争少”的环境。

“上岸前的准备”

“工欲善其事，必先利其器”。

从水生环境到陆生环境的转换必然会遇到许多困难，其中一个关键变化是肺的出现。大多数早期鱼类都靠鳃呼吸，但到了泥盆纪，由于水中缺氧，部分硬骨鱼类演化出肺部（由原始的鳔演化而来），获得了在空气中吸氧的能力。

腔鳍鱼化石中发现的肺部复合体

而鱼类“上岸”最难的挑战其实是获得在陆地上运动的能力。

众所周知，鱼类在水中运动主要依靠鱼鳍与肌肉协作，而在陆地上生活的动物大多依靠四肢运动。如果把鱼鳍变成四肢，鱼类是不是就能在陆地上活动了？

事实正是如此。

2004年，美国古生物学家爱德华·戴施勒、尼尔·舒宾和法里什·詹金斯在加拿大北部的努纳武特地区发现了提塔利克鱼（Tiktaalik）。

提塔利克鱼正模

这是一种已经灭绝的肉鳍鱼。它身上既保留了鱼类的特征，比如鳞片和鳃，同时还有胸鳍，但它的前鳍中已经具备纤细的骨骼，有点类似我们人类的上臂，这种“肢式鳍”可以让提塔利克鱼在水底或浅水中支撑身体，简单地做出类似“撑起”、“爬行”的动作。

提塔利克鱼复原图

另外提塔利克鱼还出现了类似“颈部”的特征，这意味着它的头骨与肩带已经分开，可以上下摆动头部，能让它们更方便地从水面探出头来，吸一口空气，或者观察岸边的动静。而普通鱼类的头部和身体是连在一起的，无法转动。

这些混合特征标志着提塔利克鱼是鱼类向四足类动物演化的一个关键过渡物种。

而在提塔利克鱼之后，还出现了演化更进一步的刺螈（Acanthostega）和鱼石螈（Ichthyostega），它们虽然还保留着鱼类的一些特征，但已经舍弃了由鳍条支撑的鱼鳍，取而代之的是由骨骼支撑的四肢，以及数量不等的手指。

鱼石螈复原图

在鱼石螈身上，古生物学家甚至发现它的骨盆开始与脊柱连接，具备了更完整的负重结构，让它们在陆地上也具备一定的支撑能力。

显然，无论是让鱼鳍变成四肢，还是更强壮的骨骼结构，都是典型的“为了登陆而准备”的特征，也就是说，在鱼类彻底离开水之前，就已经具备脊椎动物基本的四肢结构了。

“上岸之后”

鱼类为了登陆做出的这些改变，不是突然出现的，而是漫长自然选择下的结果。鱼类登陆也并不是终点，而是新的生命形态和生态系统的开端。

首先是原始两栖动物的兴起，它们大部分时间可以在陆地上生活，但仍然需要回到水中产卵和生长幼体，类似今天的青蛙和蝾螈。

大约3.15亿年前，一些四足动物开始进化出羊膜卵，这意味着它们不需要在水中产卵，得以完全摆脱水生环境。这类动物后来演化出两个主要分支：

合弓类：后来的哺乳动物

双孔类：后来的爬行动物、恐龙、鸟类等

有意思的是，鱼类登陆也不是“单行道”，一些后来进化出来的爬行动物又重新回到了水中，说明演化方向多样而且并非线性。

《在水一方》书中就讲述了鲸类祖先重返水中的故事

从一只在水边挣扎的鱼，到能在陆地上呼吸、支撑身体、转动头部的四足动物，中间的每一步都充满了试错与奇迹。

而这一切，从某种意义上说，是我们每一个“脊椎动物”的共同起点。

新书推荐

书名：《在水一方：生命的演化》

作者：[美]卡尔·齐默

译者：尹烨

推荐理由：

视角独特

本书再现泥盆纪时期鱼类跃上陆地，到四足动物的崛起，再到鲸豚类重返海洋的奇妙转变，结合古生物学、胚胎学与遗传学等多学科研究成果，深入剖析演化过程中的关键节点与重大发现，为读者呈现出一场跨越数亿年的生命演化盛宴。

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书中通过理查德·欧文、珍妮·克拉克等知名学者的研究经历，展现了科学家在探索生命演化之谜中的坚持与热情。

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一审：周洋

二审：李蓓

三审：孙桂均

来源：科学学学学