摘要：研究人员很少质疑构成整个领域支柱的理论。但在《进化进化》一书中，凯文·拉拉和其他四位杰出的进化生物学家就这么做了。他们富有哲学意味的讨论挑战了教科书版的进化论，即所谓的现代综合论，自 20 世纪中叶诞生以来，许多科学家一直认为现代综合论是不可侵犯的。这种思维转
进化不仅仅是 DNA 突变的自然选择。图片来源：Getty
进化进化：适应性和生物多样性的发展起源Kevin Lala 等。维京图书 (2024)
研究人员很少质疑构成整个领域支柱的理论。但在《进化进化》一书中，凯文·拉拉和其他四位杰出的进化生物学家就这么做了。他们富有哲学意味的讨论挑战了教科书版的进化论，即所谓的现代综合论，自 20 世纪中叶诞生以来，许多科学家一直认为现代综合论是不可侵犯的。这种思维转变——相当于一种统一生命科学的新方式——早就应该发生了。
现代综合理论认为，导致进化适应的唯一过程是 DNA 突变的逐渐自然选择，而这些突变是随机发生的。Lala 及其同事认为，生物体如何发育也在进化中发挥着核心作用，而不仅仅是自然选择。十多年来，他们一直倡导这种观点，他们称之为扩展进化综合（ KN Lala等人，Proc. R. Soc. B 282，20151019；2015）。该观点在该领域引起了激烈的争论。
理查德·道金斯的《死亡之书》受到过去作品的幽灵困扰
作者解释了发育过程（受生物生存条件的影响）如何驱动生物的外观、行为和进化。为了证明这一点，他们以墨西哥四眼鱼Astyanax mexicanus为例。
一些A. mexicanus种群是生活在黑暗中的盲穴鱼。其他遗传上不同的种群由有视力的地表栖息鱼组成。如果将地表栖息鱼放在完全黑暗的环境中两年，它们会发展出与盲穴鱼相似的特征，包括更好的储存脂肪的能力——这在黑暗环境中是有益的，因为在黑暗环境中很难找到下一顿饭。黑暗的压力似乎会激活改变鱼类发育的一组基因。
有助于保持有用特征的基因突变随后经过多代选择，最终这些特征变得根深蒂固。正如作者所说，“进化必须顺着发展的方向进行”。
在扩展的进化综合理论下，该领域的基本问题发生了变化。作者认为，进化生物学家不应只问哪些基因突变可能让一个生物体比其他生物体更具优势，还应关注导致适应度差异的发育机制和结构。
是时候承认基因不是生命的蓝图了
他们表示，关注发育可能有助于理解现代综合理论所无法解释的现象。例如，无论是对绵羊、猪、马、狗还是狐狸，为了“驯服”而进行的选择性繁殖都会导致一系列共同特征的进化，而这些特征不一定是适应性的——包括较小的脑袋和牙齿、卷曲的尾巴、白色斑块和扁平的口鼻。这种在不同动物群体之间、以不同方式和在不同时间繁殖的联系让达尔文和其他人困惑了一个多世纪。
现代综合理论认为基因突变是随机发生的，因此很难理解为什么这些特征会在所有这些驯养动物身上持续进化。但从发育的角度来看，事情就更清楚了。所有这些特征都涉及同一种胚胎细胞类型（神经嵴），因此它们的发育是由相似的基因组驱动的。
因此，新特征并非随机出现。有些特征出现的可能性比其他特征更大，而且一系列特征经常同时出现。了解这种“发展偏差”可以让研究人员更好地了解特征是如何产生的，未来进化可能朝什么方向发展，以及进化可能以多快的速度进行。
正统进化论者经常忽视或轻视的进化的另一个方面是，特性以不涉及 DNA 序列变异的方式代代相传。作者认为，这些“外遗传”遗传模式应该纳入进化模型。
例如，某些鲸鱼会从母亲那里学会如何将鱼群圈入气泡中。沙漠林鼠（Neotoma lepida）会吃母亲的粪便，粪便中含有肠道微生物，可帮助林鼠消化富含剧毒杂酚油的植物。与 DNA 相关并可改变基因活性的分子（称为表观遗传标记）也会代代相传。例如，当实验室中的小鼠被训练将特定气味与电击联系起来时，就会形成表观遗传标记，这些标记会遗传给它们的孙辈——幼鼠会害怕相同的气味，即使它们从未受到过电击。
蜣螂会改变生存环境，让后代受益。图片来源：iStock/Getty
此外，一些生物会构建环境以利于后代的发育。例如，蜣螂会把牛粪做成球，把自己的粪便作为食物放进去，然后产下一枚卵。这些球中的营养物质和微生物会影响幼虫的发育，进而影响蜣螂的大小和形状以及它们的进化方式。
适应此类外遗传过程的实地研究和理论模型开始阐明某些进化模式——例如，人类进化的速度是如何受到社会传播的语言信息驱动的——开辟了新的研究前景。
通过勾勒出进化过程的新视角，拉拉和同事们也提供了另一种生物学视角，因为进化是理解所有生物体的历史、现状和可能的未来的总框架。在我看来，这是一种根本性的思维转变，堪比 20 世纪 60 年代心理学的转变，当时心理学家开始研究强化行为背后的认知过程。同样，进化研究人员不仅需要研究哪些特征被选择，还需要确定这些特征的发展构造和遗传背后的机制。
为此，Lala 及其同事热衷于与信奉现代综合理论的生物学家合作。他们小心翼翼地限定和支持他们提出的每一个论点，并附上大量的尾注和参考资料以及精美的观察结果。他们表示，他们的目标是增加进化理论的深度，而不是摆脱过去的分析。
优胜劣汰：我们是否误解了进化论？
尽管如此，本书的范围仍在当前辩论的既定范围内。还有更多值得探索的内容，在我看来，从扩展进化综合的角度对进化生物学中的一些核心主题进行一般性讨论将进一步凸显其诸多影响。
我本来欢迎讨论他们的框架如何应用于关键的进化转变，包括认知——例如从没有神经系统的动物（如海绵）到有神经系统的动物的转变，或者想象力的进化。如果不包括扩展进化综合理论所强调的先发展和先学习的过程，很难想象这些飞跃是如何发生的。
探索如何将基因组理解为一个发育系统也是很有价值的。当物种杂交时，基因组及其表观遗传标记可以重新组织，例如现代小麦的产生。所有细胞都含有天然的基因工程工具，例如细菌的 CRISPR-Cas 防御系统，它将有关病毒入侵者的信息整合到基因组中。通过扩展进化综合的视角研究此类现象可以揭示基因组进化的速度和模式。
《进化论：进化》为那些刚接触扩展进化综合概念的人提供了一次激动人心的智力冒险。虽然部分内容需要一些分子生物学知识，但这本书写得非常优雅，任何对进化论感兴趣的人都可以欣赏和享受。它对年轻学者尤其重要，他们可以在未来的研究中运用这个框架。
自然637 , 539-541 (2025)
doi: https://doi.org/10.1038/d41586-025-00054-x
来源：人工智能学家