摘要：意识体验如何与物质性的大脑过程相关联？近年来，随着意识研究的激增，许多旨在回答这一古老问题的理论应运而生，并且一些理论目前正受到激烈争论。尽管大多数研究者迄今为止主要孤立地专注于发展和验证他们偏好的理论，本文由代表不同理论的一组科学家撰写，采取了一种不同的方法

神经意识理论的整合性多尺度视角

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总结

意识体验如何与物质性的大脑过程相关联？近年来，随着意识研究的激增，许多旨在回答这一古老问题的理论应运而生，并且一些理论目前正受到激烈争论。尽管大多数研究者迄今为止主要孤立地专注于发展和验证他们偏好的理论，本文由代表不同理论的一组科学家撰写，采取了一种不同的方法。我们注意到，各种理论通常试图解释意识的不同方面或机制层次，因此我们认为这些理论并不一定相互矛盾。相反，其中几种理论可能在基本的神经元机制上趋于一致，并且部分兼容、互补，从而可以同时为我们的理解做出贡献。在此，我们考虑了迄今为止被广泛忽视的统一性和整合导向的方法，寻求将各种理论中的有价值元素结合起来。

引言

比较理论

心脑问题（即我们的意识体验如何与物质性大脑过程相关）已经被哲学家们争论了几个世纪，仍然是科学中最深奥的未解问题之一。1–3 在过去的几十年中，理论和实证意识研究取得了巨大的进展。提出了多种神经科学意识理论，并引发了激烈的讨论（例如，Seth 和 Bayne4）。通过“对抗性合作”来测试竞争理论的努力已经展开，例如由坦普尔顿世界慈善基金会资助的联盟（如 Cogitate 联盟等5）。

从历史上看，大多数研究者强调孤立地发展和验证他们偏好的理论框架。然而，本文采取了一种不同的方法。它源于人类脑计划（HBP；2013–2023）中从事意识相关主题的研究人员，他们代表了不同的理论。基于最近的实证进展，我们表明，各种意识理论的许多方面并不一定相互矛盾，正如有时所声称的那样；相反，这些理论通常试图解释意识的不同方面，并倾向于在基本的神经元机制和过程上趋于一致。在此，我们认为几种理论至少部分兼容且互补，并考虑了迄今为止被广泛忽视的趋同方法。

由于涵盖所有提出的基于神经科学的意识理论是不可行的，我们在此聚焦于五种我们认为具有代表性且互补的理论：(1) 全局神经元工作空间理论（GNWT6），(2) 整合信息理论（IIT7），(3) 循环处理理论（RPT8），(4) 预测处理（PP9–11）和神经表征主义（NREP12,13），以及 (5) 树突整合理论（DIT14）。这些理论涵盖了 Seth 和 Bayne4 所概述的四类意识理论中的三类，从而允许对如何调和并可能整合不同理论进行广泛的讨论。在此，我们以广义的方式使用“理论”一词，因为该术语尚无公认的定义（表 1），其他术语（“假设”、“模型”和“框架”）也缺乏严格的定义。我们关注的是这些理论和思想的内容，而非其地位或成熟度。

在选择理论时，我们使用的另一个标准是，每个理论都应代表一个累积的神经科学研究体系，并在一个可定义的思想框架下整合起来。通过考察这五种理论如何比较并可能部分调和，我们希望启动一个整合过程，未来也可能纳入其他理论中的有价值元素。当然，一些当前的理论可能会被证明完全或大部分错误或无用，并在未来的科学选择中被淘汰，这在科学史上曾反复发生。为了克服长期存在的、看似无法解决的哲学和理论争论，我们提出了一种不同的方法，专注于基于实证的整合、复杂性、表征和循环处理概念，这些似乎是这些理论的共同特征。

根据 Ned Block 的观点，19 我们区分了现象意识（PC；即时的主观体验，例如看到蓝天）和接入意识（AC）及可报告性的机制。我们讨论了这些区分如何与提出的意识实证测量方法相关（方框 1 和 2），以及它们如何与注意力、期望、计划行为和不同形式的记忆相关联。8,12,25–28 我们还区分了从低层次的机械特性到高层次的系统范围属性的解释层次。

方框 1. 评估意识状态和水平的方法

识别基于大脑的测量方法以可靠地指示人类意识的存在与否，是大量文献的研究重点，也是临床医生的基本关切点，并且可以说是理解意识与其物理基础之间关系的重要第一步。在实践中，当行为评估不可靠时（例如在全身麻醉期间瘫痪的受试者或因严重脑损伤而无反应的情况下），必须依赖基于大脑的测量方法。

第一类标记

第一类标记涉及绕过运动行为并直接测量大脑对感官刺激的反应，例如语言指令或复杂的声音序列。这类标记的一个突出例子是 P3b，它由听觉序列中全局期望的违反所引发。29 根据全局神经元工作空间理论（GNWT），P3b 表示感官信息向额叶皮层处理器的广播（在点燃之后），并已被用于检测脑损伤患者的意识存在。尽管 P3b 提供了一个特定的标记（即仅在意识到刺激的受试者中出现），但在有意识的脑损伤患者和健康的有意识受试者中，它经常缺失。30,31 P3b 的这种低敏感性是一个实证提醒，表明接入意识（AC）的神经相关因素（反映与环境的连接性或高级认知功能的参与）与现象意识（PC）的神经相关因素之间可能存在分离。

第二类标记

第二类标记直接关注大脑活动，而不一定依赖于感官处理和认知功能。最近，关于整合和分化测量的实证研究出现了趋同趋势，这为更准确地检测意识提供了希望。32 值得注意的是，这种趋同涉及许多独立研究人员，他们支持不同的理论框架，并在各种条件下使用不同技术，例如睡眠、梦境、麻醉、癫痫、幻觉状态和昏迷。总体而言，在不依赖于外部环境的连接性、行为表现、认知和记忆能力的情况下可靠检测意识的前景具有重要的临床意义，并促进了对现象意识（PC）神经机制的探索。复杂性测量方法要么依赖于对自发性大脑动力学的表征（通过对功能连接网络和图论指标的分析）33,34，要么依赖于对直接皮层扰动引发的交互模式的量化。35 后一种方法以 PCI（皮层扰动复杂性指数）为代表，在具有挑战性的临床条件下显示出高敏感性，并指向大脑复杂性与反馈交互之间的机制联系。事实上，在各种生理和病理条件以及实验模型中，意识丧失和恢复期间 PCI 的下降和上升始终与循环激活波的消失和重现相关联。36–39

概念与待解释现象

在比较理论时，首先澄清关键概念、定义所用术语并明确这些理论旨在解释的现象（待解释对象）至关重要。我们的比较方法立即揭示的一个要点是，不同理论往往关注“意识”的不同方面或子类型，这可能导致概念混淆和沟通障碍。对立的理论可能提倡不同的实验方法，这些方法无法直接比较，或者对数据的解释不同。例如，全局神经元工作空间理论（GNWT）聚焦于接入意识（AC）19（表 1），主要试图解释主体如何访问和使用意识内容，以及有意识与无意识的“信息处理”（相对于现象体验），通常研究对特定感官输入的反应，例如看到一张脸。

相比之下，整合信息理论（IIT）、循环处理理论（RPT）以及预测处理（PP）/神经表征主义（NREP）主要聚焦于“现象意识（PC）”19（即“体验某事物的感受”18），而不考虑认知功能以及是否能够报告。50,51 因此，与 GNWT 不同，其他理论（IIT、RPT 和 PP/NREP；关于树突整合理论（DIT），见下文）都主要试图解决“困难问题”，1 即解释为什么像大脑这样的物理系统中可能出现现象意识（PC）和“感受质”，以及为什么这些主观现象在无梦睡眠或麻醉期间会消失（但参见 Sevenius Nilsen 等人52）。这种差异部分源于不同的哲学观点：与 IIT、PP/NREP 或 RPT 不同，GNWT 的支持者通常不将 PC 或感受质视为一种独立于 AC 的真实现象，而是认为只要他们的理论解释了可观察的事实（例如报告：“现在我看到这张脸了！”），就没有什么需要进一步解释的。对于 PP/NREP、IIT 和 RPT 来说，PC 是主要的待解释对象，而将获取意识内容视为附属事项，依赖于将意识内容应用于运动或认知操作的执行过程。7,12,13,27,53 DIT 则提出了关于 AC 和 PC 的机制。54

GNWT 和 IIT 的原始版本还在另一个方面存在差异：GNWT 主要关注意识内容的选择和使用过程（AC），而 IIT 更关注 PC 的基本性质和质量（以信息整合和交互为术语），以及 PC 的状态和水平。55 然而，如今这两种理论都越来越多地试图解释过程、内容以及状态/水平，28,16 这一趋势也为 RPT、PP/NREP 和 DIT 所共享。12,14,56 越来越多的人同意，任何完整的理论都应该解释意识的内容以及状态/水平。57 最后，DIT 是一个新近提出的理论，主要在细胞和回路层面运作，探讨为什么哺乳动物的意识依赖于皮层-皮层环路和丘脑-皮层环路。该理论假设 AC 和 PC 都涉及由于树突处理而导致的这些环路的同时完成。14,54

在这篇综述中，我们将首先逐一简要介绍这五种理论，然后利用大脑的层级组织作为框架，讨论它们如何相互比较，最后探讨不同理论是否可以调和甚至整合。

意识理论

全局神经元工作空间理论

全局工作空间理论（GWT）描述了产生意识体验的处理步骤，认为意识体验是局部处理器和全局工作空间之间的动态互动的结果。全局工作空间整合信息并将信息广播给其他处理器进行进一步处理，从而作为信息传递的骨干，使不同感觉和认知过程的信息能够被多个大脑区域获取。被广播的信息构成了意识的内容。后来提出了基于神经生物学的GWT版本，即全局神经元工作空间理论（GNWT）。它保留了全局工作空间的功能概念，但将其与特定的大脑网络和神经元特性联系起来。在这里，局部处理器包括具有感知、行动、记忆等功能专长的模块化皮层区域。它们的活动由感觉刺激触发，并且可以独立于彼此进行计算。例如，在早期感觉皮层中，不同的特征在专门的皮层区域中被处理。全局工作空间被认为涉及长距离连接（皮层-皮层和丘脑-皮层连接），连接了广泛的脑区网络，特别是在前额叶皮层、后顶叶皮层及其相关区域。这些分布的区域可以共同选择一个心理对象，使得该对象的所有相关特征的表征在感知中被增强并绑定。这种连贯的对象表征对应于知觉心理学中的基于对象的注意力。在这种框架中，丘脑和其他皮层下结构（如基底神经节）也可以放大和分发信息，跨越各种皮层区域整合神经元活动。皮层区域被认为选择和整合信息，使大脑能够集中精力并执行复杂的认知任务。当局部神经元集合达到进入全局工作空间并参与后续广播的活动阈值时，这一时刻被称为“点火”。

“点火”是GNWT中的一个核心概念，与前额顶叶皮层中的再入加工有关。近年来，它得到了一些支持，例如来自人类神经生理学和神经影像学的研究表明，在刺激开始后大约200到300毫秒时，大脑活动会出现明显的差异，这种差异取决于意识感知，并且在不同的感觉模态和实验范式中都有观察到。在最初的200毫秒内的早期感知处理在意识（即报告）和无意识（即未报告）试验中可能相似甚至相同，但意识感知与晚期事件有关，例如人类头皮事件相关电位中的N2/P3b/P300成分。此外，在某些条件下，例如注意力不集中或双重任务情境中，全局工作空间已被另一个意识对象占据，意识获取的时机可能会被延迟。在人类的前颞叶中的概念细胞和非人灵长类动物的前额叶神经元在对应刺激被有意识感知时表现出更强且更持久的放电率。在猴子中，信号传播到前额叶皮层还会导致点火和行为报告。这些实验结果存在一些争议，通常基于感知报告可能会混淆后期前额叶活动。然而，最近在猴子中进行的无报告范式实验的结果可能有助于缓解这些批评。

大脑区域内部或跨区域的再入回路支持持续活动和类似点火的过程。对于全局工作空间至关重要的长距离皮层投射起源于皮层的II/III层和V/VI层，反馈效应也最为显著。最近的证据表明，持续神经元活动的回响环路涉及皮层-皮层相互作用以及丘脑和小脑核等皮层下区域，这与支持全局工作空间的广泛长距离连接网络是一致的。

整合信息理论

整合信息理论（IIT）强调体验的“现象结构”，通过内省来描述现象学特性，然后将其推导为相应的物理特性。这种物理解释随后可以根据测量行为、功能和神经相关性的标准方法进行经验验证或证伪。这种以意识为起点的方法的种子早在1998年发表的论文《意识与复杂性》中就已经存在。在这里，作者从内省出发，基于每个意识体验既是整合的（统一的）又是高度信息性的（每个意识状态都以特定的方式区别于大量其他可能的状态）这一前提，提出神经元整合与分化共存是有意识系统的物理特性，将这一主张操作化为可测量的神经元特性：

（1）整合：一群神经元只有作为通过再入交互在几百毫秒内实现高整合的功能簇的一部分，才能对意识体验做出贡献。

（2）分化：为了维持意识体验，至关重要的是这个功能簇必须能够表现出大量不同的神经状态，与高复杂性值相关。

这一将意识与神经元相互作用复杂性联系起来的原则，是早期IIT表述的核心，它激发了“弱IIT”的版本，并导致了可检验的解释和预测：

（1）具有适当解剖要求（高密度的侧向连接和大量的再入回路）的丘脑-皮层系统中的某些区域支持意识体验，而具有模块化或前馈架构的其他结构（如小脑）则不支持。

（2）同步的或广泛的神经元激活不一定与意识状态相关，除非它们以高分化或复杂性水平为特征。

（3）在解剖学要求得以保留的前提下，影响再入交互、整合和分化的功能改变会导致复杂性和意识的丧失，例如在睡眠、全身麻醉和全面性癫痫发作等条件下。

（4）即使在缺乏感觉输入、运动输出和执行功能的情况下，内在的大脑交互作用也能够支持高复杂性和意识体验。

（5）通过直接对皮层进行干扰和记录，测量大脑内因果交互作用的复杂性，可以可靠地评估意识的存在与否。

这些早期的预测在过去20年中通过各种脑成像手段在不同的意识状态（清醒、睡眠、做梦、致幻状态、癫痫和意识障碍）中得到了广泛评估，并显示出临床应用的前景（综述见Sarasso等人的研究；还可参阅方框1）。IIT的完整表述，最终发展为IIT 4.0，考虑了意识的五个现象学特性（内在性、信息性、整合性、排他性和组合性），并将其表述为物理特性。通过其数学形式化，IIT旨在不仅解释意识的存在与否，还解释其质量和内容。具体来说，IIT认为每一次体验——一个特定的“现象结构”——与物理基质所规定的“因果结构”之间存在一种解释性的同一性。

IIT认为，因果结构完全捕捉了系统在特定状态下的因果能力——例如，一个神经元网络，其中一些神经元处于活跃状态，而另一些则处于非活跃状态。测试这一框架需要结合系统性的干扰、观察和划分，以精确评估元素子集如何相互产生差异并受到差异的影响（见图2）。

尽管即使是简单物理基质的因果结构的完全展开在计算上也极具挑战性，但IIT提出了许多有趣的预测，这些预测可以通过经验测试来验证。例如，IIT认为（1）具有侧向和再入式汇聚-发散连接的层次化网格状皮层结构（如在后皮层中发现的结构）最适合整合信息，因此对应于意识的神经基质；（2）现象空间——即空间延展感——可以通过皮层区域的网格状结构所规定的“因果结构”来解释；（3）在这些网格中，非活跃的神经元也对因果结构和体验产生贡献，就像活跃的神经元一样；（4）最后，模块化或前馈架构（如深度学习网络）即使其可观察的表现与有意识的人类相当，也不会具有意识。

再入加工理论（Recurrent Processing Theory, RPT ）

再入加工理论（RPT）的核心观点是再入（反馈、再入）加工（RP）对于意识体验是必不可少的，甚至可能是充分的。Victor Lamme基于对灵长类动物视觉的实验研究发展了RPT，从而形成了一种关于视觉意识的通用理论。RPT的一个关键要素是它将注意力和意识视为独立（正交）的过程（图3，顶部水平箭头和左侧垂直箭头）。这使得RPT区别于许多其他理论，包括全局神经元工作空间理论（GNWT）、预测处理（PP）和注意力图式理论（AST），但与神经元再入加工理论（NREP）并不矛盾。

RPT概述了视觉处理的四个阶段（图3A-3D）：其中两个阶段是无意识的（阶段1和2），另外两个阶段（阶段3和4）被认为是意识的，但有所不同（现象意识与访问意识；PC与AC）。RPT还将PC和AC与注意力和不同形式的记忆联系起来（图3C和3D），从而开创了尝试调和RPT与其他理论的先例。

阶段1

局部（“表层”）前馈处理：快速的前馈活动扫描（FFS，约100-200毫秒）将信息从初级视觉皮层传递到更高层次的视觉皮层，在那里提取图像特征。然而，如果没有注意力的增强，处理将保持局部性，无法进入阶段2，仅产生“阈下”处理，而没有PC或AC（图3A）。然而，“非前馈”（再入/侧向/水平）处理可以在所有皮层水平被FFS引发，从而触发阶段3和4。

阶段2

更全局（“深层”）的前馈处理发生在刺激被关注时。如果是这样，增强的FFS会传播到运动和前额叶区域，从而在大约200毫秒内快速识别主要内容。这可以触发立即的、无意识的（“自动”）行为，例如击打网球（图3B），而受试者对刺激和行为都毫无察觉。

阶段3

局部（“表层”）再入加工是一个中间处理阶段，未被关注但未被掩蔽的刺激，主要在腹侧视觉通路中，会引起现象意识体验（PC）。然而，如果没有注意力，再入加工是有限的，无法与前额叶和运动区域进行交互。有限的再入意味着感觉刺激不会进入工作记忆以及进一步的认知过程，这些过程是报告所必需的。因此，存在PC但没有AC（图3C）。

阶段4

在足够的时间内，被关注的刺激会导致深层、全局的再入加工（图3D），达到更高层次，包括前额叶和执行区域，为大脑的执行系统提供可访问的内容（除了PC之外还有AC），用于工作记忆、报告和其他行为反应，即GNWT中的“点火”（见上文）。

在RPT中，注意力对于决定哪些刺激会导致全局（阶段4）再入加工和AC，而不是局部（阶段3）再入加工和PC至关重要。只有通过注意力，受试者才能“知晓”并能够使用和报告其体验（AC）。RPT还声称不同形式的短期记忆分别对应于PC和AC。虽然全局再入加工涉及强大但容量有限的工作记忆（WM），但局部再入加工则涉及大容量、非常短暂、感觉（图标）和脆弱的记忆（SM，FM；0.1-几秒），在感觉皮层中很容易被其他刺激覆盖。这解释了例如无意注意和变化盲视，以及为什么在短暂呈现且没有提示的情况下，只有少数视觉项目（保存在WM中）会被报告。

由实验学家发展起来的RPT深深植根于经验观察，与更具哲学性的理论不同。大量实验结果支持RPT，例如来自掩蔽、变化盲视、无意注意、注意力闪烁、忽视和消退的研究，但并不排除其他理论。早期（

RPT面临的挑战是再入加工是否“足以产生意识体验”。尽管通过区分PC和AC解决了许多可能证伪RPT的经验挑战，但核心问题仍然存在：再入加工似乎比意识更为普遍，表明仅RP本身不足以产生意识。实际上，即使在明显无意识的状态（无梦睡眠、麻醉、昏迷）中，RP也并未完全丧失（但参见Sevenius Nilsen等人的研究）。Lamme认为“缺失的成分”可能是神经可塑性，因为RP可能满足Hebb规则，从而“从根本上”区别于前馈处理。因此，意识加工可能有助于促进知觉学习。

预测处理与神经表征主义

预测处理（PP）的核心思想，特别是作为意识理论的神经表征主义（NREP），是大脑并非通过从周围世界提取或复制知识来实现感知，而是通过构建一个内部世界模型来生成感知和知识。这种构建通过学习对当前接收到的感觉输入的最可能原因进行推断而发生。因此，“预测”主要涉及对“此时此地”的推断，而不一定是未来。通过将内部表征的影响与实际感觉输入进行比较，可以计算出预测误差，这既服务于感知学习，也服务于推断。当特定条件在皮层-丘脑系统中实现时，推断性表征可以变得足够广泛和丰富，从而对应于感知、想象和梦境中出现的意识表征。

作为一种哲学立场，表征主义既不将感知到的对象和特征定位在物理外部世界，也不定位在大脑本身（例如，当我们意识到橙色时，这种颜色并不真的存在于大脑中：神经元并不会变成橙色）。相反，表征主义将这些特征归因于我们体验为“在大脑之外”形成的意识表征，就好像它们被“投射”到周围环境和我们的身体上。NREP 从这一立场出发，旨在识别产生现象意识（PC）的神经机制，将其作为主要的待解释对象。NREP 借助 PP 的计算原则，构建基于感官的推断性表征学习模型，并假设运动行为本身并非意识所必需。12,13,53 在这一点上，NREP 不同于基于 PP 的主动推理意识理论，后者同样基于 PP，但将运动行为（或“能动性”）视为意识的核心。10,110 下文我们将专注于 NREP 或更广泛地指代基于 PP 的理论。

大量证据表明，预测或表征是实现多种感官、运动和认知过程的关键大脑功能，其中一些是有意识完成的，另一些则不是。12,110,111 为什么某些表征有助于意识，而另一些则不然？在 NREP 中，意识现象学由五个不可分割的标志定义。这些标志共同将意识体验定义为对主体世界的多模态、情境化调查，包括其身体。12,13,53 这种调查或“概览”（以多模态的意义上）服务于复杂决策和目标导向行为的规划，但并不等同于它们。多个模态通过多感官整合以及模态分离（使不同模态和子模态被体验为质的不同）共同贡献于这种空间覆盖的调查。在神经术语中，这种调查由多个感官-皮层层级结构（体感、听觉、视觉等）介导，每个层级结构都具有前馈/反馈架构，并相互作用，同时与运动和规划系统交互。13（图4）。在这个庞大的系统中，不仅需要单个模态中的前馈和循环处理的相互作用，还需要模态之间的长程和横向交互，以及在移动主体中的运动系统交互。112 事实上，视觉皮层对感知刺激的循环波响应的主要部分可以解释为与运动相关的活动（例如，Allen 等人，113 和 Oude Lohuis 等人，114,115）。这种“超级推断”配置并未在其他能够生成预测的脑结构（如小脑）中发现；因此，这些结构与意识无关。

NREP 考虑了深度 PP 的多种神经实现方式，从严格的层级系统到异层级系统均有涉及。116–118 根据这一观点，意识和注意力是不同的过程：多模态拓扑结构提供了基本的意识体验，而注意力系统则突出整体拓扑结构中的有限处理流。

NREP 的一个显著特点是，意识表征具有多层次性质。这一特性为解决意识的困难问题提供了一种方法：关键思想是“层次”不应仅从神经解剖学或总体规模的角度理解（意识可能在不同基质中实现，甚至是人工基质）。相反，现象学出现在概念上不同的层次结构的顶端，其底部是单个神经元，并通过集合水平、单模态和多模态网络表征逐步上升（图4）。

树突整合理论

树突整合理论（DIT）源于对大脑皮层中再入加工作用的研究。它关注皮层深层的锥体神经元及其树突中的非线性过程，这些过程使得这些神经元成为皮层-皮层和丘脑-皮层信息流汇聚的支点或交汇点。该理论（目前）基于六个核心观察结果，主要针对啮齿动物的皮下投射（端脑外，ET）第5层（L5）锥体神经元：

（1）L5锥体神经元通过其树突的非线性顶树突过程（导致爆发式放电）将到达不同树突区域的信息关联起来。

（2）抑制这些顶树突过程（例如，树突钙峰）会抑制意识感知。

（3）抑制L5锥体神经元的皮下靶点（特别是高阶丘脑）会抑制意识感知。

（4）由于麻醉导致的意识丧失与这些神经元的顶树突与基树突的解耦相关。

(5) 抑制高阶丘脑会使顶端树突与基底树突隔室分离。125

(6) 神经调节状态控制第5层锥体神经元的树突耦合。125

综合来看，树突整合理论（DIT）认为，对这些趋同发现的最佳解释是，皮层下投射锥体神经元的顶端轴作为皮层-皮层和丘脑-皮层信息流的支点，这两者（且同时）对哺乳动物意识至关重要。14,56,57 因此，可以推断出，与这些第5层神经元树突中突触输入整合相关的多种过程，对于理解其输出如何与意识紧密相关是至关重要的。

DIT 的核心洞见在于，第5层皮层锥体神经元在两个不同的区域——顶端隔室和基底隔室——接收并处理类别上不同的信息，这两个隔室在物理和功能上都是分离的。这两种隔室之间的电学分离已经相当显著，并且由于一种高“漏电”电导的存在，使得顶端和胞体计算基本上彼此隔离。然而，目前已有充分证据表明，这些神经元可以通过高度非线性的过程将到达两个隔室的信息关联起来，这种过程依赖于树突中的电压敏感离子通道，121,122 并由非常精确靶向的抑制和神经调节作用调控，这些作用影响树突树的亚区域。126 DIT 首先假设，这些神经元的基底隔室主要接收前馈信息，这些信息与第5层锥体神经元所在柱状回路中正在处理的具体认知或感官特征相关。其次，它提出长程反馈信息主要作用于同一神经元的顶端隔室，提供关于大脑其他区域（包括皮层的其他区域）中发生的过程的信息（或上下文）。

为了能够解释哺乳动物大脑中的信息流动，引入具有多隔室结构的神经元是 DIT 的一个显著特征，这导致了许多推论和预测。14,120,127 例如，DIT 的一个推论是，与感知过程相关的先验知识（如语义记忆）应依赖于连接到顶端隔室的突触的影响。最近在啮齿动物中获得的证据表明，巩固后的语义记忆存储在第1层的连接中，并通过它们对顶端树突活动产生影响。128,129 此外，观察到高阶丘脑-皮层投射维持了顶端树突与基底树突之间的耦合，这一现象被提出用于解释皮层-皮层和丘脑-皮层环路的同时完成，因此可以作为（麻醉诱导的）意识丧失的机制。14（图5）。这进一步引出了一个假设：注意定向（AC 的一个方面）由不同皮层柱中树突耦合的选择性维持所控制，而这反过来可以调节与现象意识（PC）相关的后部皮层区域中锥体神经元的耦合。抑制性和神经调节输入对耦合的调节还对脑状态与意识之间的关系做出了具体预测，包括梦境。

跨聚合水平比较理论

在这里，我们比较所有五种理论，讨论它们的相似之处和差异，以及它们的兼容性和互补性。所有理论都提出了神经机制，这些机制往往是重叠的或相似的，提供了潜在的汇聚点（关于差异，另见方框3）。神经机制可以在不同层次的组织中描述，从（亚）细胞过程的微观水平，到区域内回路的介观水平，再到脑区之间相互作用的宏观水平。尽管不同的意识理论主要关注不同的水平，但这些水平被视为层次化组织的，这使得我们能够描述它们的机制关系，并识别出差异和共同点（见图6） 。

方框3. 如何推进意识理论：剩余差异、批评与方法

当前对意识神经理论的整合方法并不意味着我们可以天真地忽视仍然存在的根本差异和批评。除了对现象意识（PC）与接入意识（AC）的关注差异外，还有其他几个关键差异值得强调。GNWT、RPT、PP/NREP 和 DIT 强调信息处理、计算和消息传递在生成体验内容中的作用，而 IIT 则将体验等同于由神经基质支持的因果效应结构。这不仅需要考虑基质的实际状态，还需要考虑其潜在状态的全部范围，95 而其他理论则将特定的意识体验解释为实际状态，而未考虑系统的所有可能状态。因此，IIT 并不将意识等同于某种特定功能（参见 Tononi 和 Koch131），而其他理论则以功能性术语描述意识的神经基础，例如信息分布（GNWT）、学习和特征绑定（RPT）、预测（PP、DIT 和 NREP）以及多模态情境调查（NREP）。然而，这些理论和其他理论赋予意识的功能属性并不等同于计算功能主义（例如，Pennartz12,13）。

可以对意识神经理论提出的一个普遍批评是，在考虑图 1-7 所示机制后，人们仍可能问：“但为什么这些机制会产生意识？” 这个问题回溯到“解释鸿沟”或“困难问题”，不同理论以不同的方式处理这一问题（参见正文），但也应被视为严肃的批评。例如，被广泛接受的循环处理原则可能是意识的必要条件，但不太可能是充分条件。因此，当前的理论可能存在约束不足的风险，并需要基于实证证据和理论推理进一步细化。一个典型案例是，缺乏约束可能导致对非神经基质中意识的宽容程度不同（例如，IIT 相对宽容；NREP 和 DIT 更加严格132,133）。此外，除了“结构”与“消息”的区别外，消息如何获得意义（意向性、“关于性”）的问题仍然潜伏在背景中（例如，Pennartz12、Chalmers15 和 Searle134）。

如何穿越这个看似令人生畏的哲学雷区？一种方法是在理论作出差异化且可实证检验的预测点上进行对抗性测试。五个此类项目已由坦普尔顿世界慈善基金会资助，包括对 GNWT、IIT、PP/NREP 和 RPT 的测试。实验目标包括，例如，代表意识内容的解剖位置、刺激持续时间和类似点燃的过程，5 以及非活跃神经元和运动活动在视觉空间感知中的作用（参见 https://www.templetonworldcharity.org/projects-database/0646）。然而，我们认为这种对抗性测试将受益于互补的方法，因为它可能：(1) 测试那些与被审查理论无关的预测，无法测试其核心假设；(2) 过度依赖证伪主义，期望对理论得出明确的拒绝/接受二分法。在一个理论下看似错误的内容在另一个理论下可能完全可接受，理论的改进更可能遵循支持或反对某些解释的增量证据，这与溯因推理（“推导数据的最佳解释”135,136）和贝叶斯证据积累一致。137 因此，我们提倡一种互补方法，通过累积新的实证证据，将各种理论中得到最佳支持的元素结合起来，形成一个具有更强预测能力的改进框架。最后，我们也预期这些综合方法将逐渐消除一些看似深刻的概念性（有时甚至是形而上学）分歧。例如，定义更基于实证的理论约束有望限制可以合理归因于意识的复杂自然系统范围。

微观水平：细胞和亚细胞水平

意识科学中的一个常见假设是，意识可以通过大规模网络及其计算过程来最好地理解。然而，在大脑中，全局活动依赖于在回路、细胞甚至亚细胞水平上发生的过程。在这里，我们采用多尺度方法，试图从细胞水平开始，解开一些潜在的意识过程（见图5和图6）。

再入加工和整合——这两个在神经系统所有水平上运作的强大原则——在大多数意识理论中都处于核心地位，包括树突整合理论（DIT）、再入加工理论（RPT）、全局神经元工作空间理论（GNWT）、整合信息理论（IIT）和预测处理/神经元再入加工理论（PP/NREP）。特别是DIT认为，再入和整合通过锥体神经元顶树突中的非线性过程紧密相连，这些过程是皮层-皮层和丘脑-皮层环路的关键交汇点（见图6C）。在清醒、有意识的状态下，皮层的第5层锥体细胞处于“耦合状态”，因此到达顶树突的反馈可以影响细胞水平的胞体处理，从而使反馈中包含的内部信息能够以大规模并行的方式重新整合到整个系统中。根据DIT，与意识状态相关的树突整合确保整个丘脑-皮层系统处于一种可以整合空间和时间活动的状态。这可能意味着活动可以通过皮层-皮层的再入连接传播和扩散，锥体细胞可以激活高阶丘脑核团，而这些核团反过来又可以增强皮层中的活动。根据DIT，这种不断演变的活动产生了在宏观尺度上测量到的意识的丰富全局动态。DIT假设，如果第5层锥体细胞解耦（例如在麻醉或无梦睡眠期间），这种全局协调就无法发生；在这种情况下，活动可以在皮层内局部传播，但无法涉及更大的丘脑-皮层环路。因此，与意识相关的大规模脑动态（通过fMRI、EEG等测量）依赖于亚细胞水平上的树突整合。

在DIT中，这种局部机制为其他处理水平上与意识相关的过程奠定了基础。例如，IIT预测，解耦锥体细胞会导致主复合体内的因果关系剧减，降低Φ值，从而减少意识。因此，树突整合为控制丘脑-皮层系统中的信息整合提供了一种具体的细胞机制，这与计算建模一致。同样，如果树突整合是丘脑-皮层网络中信息流的核心，那么如果前额顶叶网络中神经元的顶树突和基树突区域解耦，全局工作空间活动将崩溃。因此，只有当第5层锥体细胞处于耦合状态时，丘脑-皮层系统中足以引发大规模“点火”的充分活动传播和整合才可能发生。同样，局部树突整合可能促进在多种感觉模态和跨尺度中建立联合神经活动模式，这对于NREP至关重要。总之，亚细胞水平的树突整合可能是跨皮层或丘脑-皮层网络进行大规模整合的使能条件。因此，DIT提出的机制可以纳入任何依赖于这种大规模整合的意识理论中。

树突整合还为具有双重信息流架构的意识理论（例如RPT和经典的PP；参见Rao和Ballard）提供了神经生物学的细微差别。特别是，关于树突整合机制的知识指定了两个信息流如何在单个锥体神经元水平上相互作用。根据RPT，意识产生于大脑不同处理水平之间的再入交互。这一观点与DIT兼容，因为锥体神经元的解耦会导致大脑中再入加工的崩溃。根据与PP相关的意识理论（例如NREP），从更高处理水平发送到更低水平的预测试图通过抑制与预测匹配的感觉信号来“解释掉”从低水平向高水平传播的活动。无法被预测的部分作为预测误差传递到更高水平。尽管根据DIT，第5层锥体细胞的生物物理过程使它们能够放大两个信息流之间的匹配，但锥体神经元或相邻皮层中间神经元的生物物理特性可能以多种方式被纳入PP框架（见图6C）。所有这些变体都与树突整合作为产生意识体验的细胞基础的原则兼容。然而，根据DIT，再入只是意识的一个必要条件。另一个关键组成部分是树突整合机制，它使得这种反馈信息能够被整合到丘脑-皮层系统的持续激活模式中。

介观水平：局部回路和再入加工

皮层-丘脑微回路内部和之间的局部处理如何对意识做出贡献？除了DIT中强调的大型第5层神经元外，数百万突触连接的多种神经元类型形成了极为复杂的微回路，这些微回路存在于皮层柱内和跨皮层柱之间，其复杂性很容易被低估。这种密集的复杂性，乘以同样丰富的区域间和皮层-皮层下相互作用，可能超出人类的直觉，并且可能（出乎意料地）对主观体验（现象意识）这种看似非物质的现象有所贡献或导致其产生。皮层神经元和微回路内部和之间的局部、嵌套复杂性与这里讨论的所有五种理论都相关，并且可能例如对IIT中支持现象意识的高Φ因果结构做出贡献。

一般来说，反馈（再入加工，RP），无论是在微回路内部还是更全局的范围内，是大多数意识理论（RPT、GNWT、IIT、PP/NREP；参见宏观水平：多脑区系统和总体概念：丰富性和复杂性）的一个重要特征，并且也与意识相关的过程（如工作记忆，见图3）和感觉适应有关。然而，局部处理对意识可能有怎样的具体贡献呢？基于微观水平（细胞和亚细胞水平）的DIT预测，PP/NREP提出低水平预测和预测误差的计算强烈依赖于调节第5层信息传递的局部、柱内回路，但第2/3层锥体神经元也是如此。越来越多的证据表明，表层锥体神经元在表征（预测）和误差编码中发挥作用，而第5层神经元可能特别在表征编码中发挥作用。特别是，生长抑素阳性的中间神经元被认为参与误差计算。

尽管RPT主要关注视觉区域内部和之间的再入加工，Lamme也讨论了即使是相互连接的神经元对之间的再入加工是否也许能产生某种意识。然而，反馈的普遍性导致Lamme提出，可能还需要某种其他过程，例如神经可塑性，才能产生现象意识。

GNWT暗示意识获取（访问意识，AC）依赖于再入加工，因为其“点火”和回响活动实现了对意识内容的访问。GNWT的早期版本提出，具有长距离连接的第2/3层锥体神经元（而不是DIT中的第5层神经元）对访问意识最为关键，但最近的版本也考虑了与皮层下结构的环路。Dehaene等人的访问意识模型，包括具有层间前馈和反馈投射的丘脑-皮层柱，通过P300波和注意力闪烁模拟了“点火”。网络模型提出了一个短暂的（

根据IIT，反馈（再入加工）是意识所必需的。基于Φ的计算来“量化”现象意识，具有纯粹前馈架构的人工系统Φ = 0，因此缺乏现象意识，即使它们的外显行为（输入-输出功能）与具有反馈的有意识（Φ > 0）系统的外显行为无法区分（但参见Doerig等人的研究）。相应地，即使在存在适当架构的情况下，如果反馈连接功能丧失，意识也应该消失。另一方面，由于IIT认为大脑回路的因果结构（而不是它们的活动）决定了Φ和现象意识，因此即使其神经元处于静息状态，只要这些回路在主Φ复合体中因果整合，它们也可以对现象意识做出贡献。这种反直觉的预测并非其他理论所共有，目前正在IIT和PP之间的一个对抗性合作中进行测试（参见：www.templetonworldcharity.org/projects-database/0646；方框3）。

Haun和Tononi提出，感觉皮层中的“网格状”神经回路，类似于晶格，构成了空间体验的基础。网格状连接在视觉和其他感觉区域中都有发现，但PP通常对感觉皮层的拓扑结构的解释与Haun和Tononi不同，即将其视为从感觉空间（例如视觉）的一个部分推断到另一个部分的布局。此外，NREP提出主观空间体验源于在不同空间框架（视网膜中心、颅中心和以自我为中心）中设置的地图之间的多模态整合。

除了表征信息内容外，局部回路还会随着不同“水平”的唤起状态（反映“意识的经典维度”之一；但参见Hill和Tononi、Laureys等人和Bayne等人的研究）而发生神经调制状态的变化。然而，根据对神经调制状态的更近期观点，这些可以被视为“背景条件”或使能因素，与意识本身只有间接关系（不指定意识内容）。麻醉或神经调制引起的局部“唤起”状态的变化和网络复杂性的变化已经在丘脑-皮层网络模型中建模，并且似乎与这里讨论的所有五种理论大致兼容，尽管到目前为止还没有包括树突机制（DIT）。即使是通过修改版的扰动复杂性指数（PCI）和类似人类中使用的相关复杂性指数在孤立的皮层切片（“介观水平”）中评估这种调制效应（参见方框1；总体概念：丰富性和复杂性）。尽管这些测量不能对脑切片和啮齿动物的意识做出任何推断，但它们可以提供有关导致复杂性丧失和恢复的细胞和网络机制的信息。

宏观水平：多脑区系统

当我们沿着神经解剖学的尺度上升时，我们来到了关于大脑机制如何在脑区和由多个脑区组成的系统水平上运作以产生意识体验的问题。在这里回顾的五种理论可以根据这一点被划分为三个部分。首先，IIT、PP-NREP和RPT的共同点是，对于有意识的视觉来说，它们都强调后皮层（更具体地说，是那些涉及视觉的枕叶、顶叶和颞叶区域）的首要作用。IIT认为，当高级和低级视觉区域之间发生密集的再入交互时，后皮层（“热点区域”）将达到最大的Φ值。基于PP的理论，包括NREP，提出有意识的视觉始于视觉皮层层级中前馈信号流（主要传递误差信息）与再入流（传递自上而下的预测）之间的交互，尽管也有可能存在替代方案。IIT和NREP都提出，在变化的视觉环境中，不同的、可切换的脑区子集将参与前馈和反馈交互，以确保视觉特征的整合，这取决于视觉亚模态是否是受试者体验的一部分。视觉皮层系统内的再入加工对于RPT达到现象意识（PC）也是关键，而全局再入加工则需要容纳注意力效应并达到访问意识（AC）。

GNWT将前额叶和顶叶皮层在有意识的视觉中赋予了突出的作用，这与其关注访问意识（AC）而非现象意识（PC）一致，并将其对访问意识的关注转化为与前额顶叶网络相关的执行功能，如行为反应、注意力、工作记忆和价值评估等。第三，正如我们所见，DIT更加强调意识的细胞基础。从这个意义上说，DIT对于“前部与后部”关于有意识视觉的神经基质的辩论保持“中立”。值得注意的是，所有五种理论都同意新皮层是产生意识内容的关键结构（与其他强调中脑结构的理论相对），并且丘脑核团对于维持意识至关重要。此外，所有五种理论都认为，除了局部或短程交互之外，皮层-丘脑系统中的长程通信对于意识是必需的。

然而，RPT和NREP都争论说，视觉皮层层级内的信息处理不足以实现有意识的视觉（无论是被理解为现象意识还是访问意识）。根据RPT，广泛的再入加工需要注意力，而为此，视觉皮层与前额叶区域之间的交互被认为是必要的。从这个意义上说，RPT与GNWT比它们的不同定义所暗示的更具兼容性：它们都赋予调节注意力信号的前额顶叶网络关键作用。PP理论将注意力与大的预测误差和低决策信心联系起来，促使受试者寻求关于感觉空间中感知不确定区域的更多信息。

在NREP所描述的意识体验的标志中，我们发现了动态与稳定性的结合，其中“稳定性”指的是尽管眼睛、头部和身体的运动，感知外部世界及其物体作为一个稳定整体的能力。为了在身体活跃的受试者中实现视觉稳定性，视觉皮层和运动皮层之间的交互是必需的：视觉系统接收运动信号（连同本体感觉和前庭 reafference）或关于哪些感觉变化正在发生或即将发生的预测。此外，NREP假设感觉皮层系统之间的侧向、多模态交互是确保意识所具有的定性、多模态丰富性所必需的。因此，视觉不仅仅是由经典定义的视觉皮层-丘脑系统介导的，而是由“扩展的视觉皮层”介导的，这包括许多卫星区域。IIT和RPT在这方面并不与这些额外的交互相矛盾，但也没有特别强调这一点。

因此，乍一看，三种理论至少在全球范围内对有意识视觉的宏观解剖学达成了一致，而另外两种理论要么表达了不同的观点（与GNWT的背景定义差异有关），要么保持中立（DIT）。IIT、RPT和NREP之间的这种全球兼容性并不意味着它们具有相同的范围或相似性。例如，它们使用不同的理由来解释为什么后皮层的再入反馈对于意识是必需的（IIT：最大化Φ值；RPT：实现可塑性、学习和特征绑定；NREP：闭合表征学习和推理的环路）。另一个关键差异在于对非活跃神经元的假设作用（在IIT中，除非它们与网络断开连接或被激活，否则可以对意识体验做出贡献；其他理论则不认同这一点）。尽管如此，我们或许可以得出结论：即使在多脑区系统的水平上，这些理论也没有像有时被假设的那样不兼容。

总体概念：丰富性和复杂性

越来越多的实验性证据表明，与意识相关的神经元交互模式不仅需要通过前馈和反馈连接紧密整合，还需要具有差异化和信息丰富性。这种大脑复杂性的概念——定义为整合与分化的共存——是IIT最初关于Φ值的核心概念，并且在其成熟形式中仍然是IIT经验预测的核心。

大脑复杂性也被其他理论更近来所接受。例如，GNWT的一个关键观点是广泛的激活“点火”。因此，IIT和GNWT实际上共享了神经元整合的基本要求，尽管其理论基础不同。值得注意的是，GNWT的最初表述并未明确涉及与信息相关的测量、分化或复杂性，而是主要关注神经元过程，如前额顶叶同步性和P3b。然而，随后，GNWT支持者的实证研究将重点转向了动态表现的丰富性，并且最近，复杂性概念已被明确纳入GNWT的关键要素，基于分布式模块广播不同类型感觉信息的逻辑。

根据IIT的定义，大脑复杂性与DIT和RPT所假设的微观和宏观过程有着明确的机制关系。它需要有效的再入交互，以确保分化的神经元群体紧密结合，并参与丰富的因果交互。树突解耦和再入交互的崩溃预计会导致大脑整合信息能力的显著下降。沿着这些思路，实验中观察到的睡眠期间以及无反应觉醒综合征（“植物人”状态）患者中复杂性的崩溃已被与反馈交互的崩溃相关联。

同样，复杂性也是NREP所假设的多模态丰富性和整合的固有属性，尽管也存在重要差异。在IIT中，大脑复杂性解释了一般现象学属性（统一性和丰富性），这些属性是“即时的”且每个体验都具有的，而NREP和PP通常将意识体验视为表征性的——对外部现实的最佳猜测“拟像”。在神经表征观点中，复杂性转化为一个多方面的现象，包括多模态、定性丰富的意识内容、空间延展性和分辨率、强度和注意力，以及最终的时间深度——所有这些都被认为有助于随后的行动规划。在这方面，定义和操作化大脑复杂性有许多方式，值得进一步努力明确其背后的假设，并将复杂性概念扩展为一个详尽的分类体系。

尽管如此，最近对复杂性一般概念的趋同具有有趣的含义——尤其是对于无反应患者的实证应用（方框1）。广泛的理论共识可能会增加这种信心，并为更具挑战性的情况提供合理的推断。此外，复杂性和信息丰富性可以在多个水平上进行研究（见图6），从人类颅外和颅内记录到啮齿动物和皮层切片。在人类大脑之外（复杂性测量在此校准），当前的复杂性测量方法不允许对意识水平进行任何推断。然而，它们提供了在不同尺度上发生神经过程之间的机制联系的前景，从微观尺度的树突整合到介观尺度的再入过程和宏观尺度的脑区间整合。最后，这种围绕复杂性的趋同可能代表了一个共同的背景，以更细致的粒度对比不同的框架。

复杂性在大脑中是如何实现的？在哪里实现？对于IIT来说，具有再入锥体状、汇聚-发散连接的网格状皮层（如在后部区域发现的）的因果结构被认为对应于复杂性的最大值，因此足以产生意识体验。PP-NREP与IIT一样，都在寻找空间延展性感知的神经基础，但将其寻找方向放在枕叶、颞叶和顶叶皮层所使用的视网膜中心、颅中心和以自我为中心的参考框架之间的整合中；这些不同的方向可能被证明是兼容的。另一个关键问题是：为什么一些意识理论关注正在进行的神经元活动的复杂性，而另一些理论强调潜在因果结构的复杂性？澄清这一方面将非常重要，因为它不仅涉及不同的测量方法（观察性与干扰性），还涉及对意识相关的那种信息的实质上不同的理解（外在信息与内在因果结构）。最后，当前理论如何考虑分析大脑内因果交互结构和复杂性也可能有助于寻找意识内容特定的神经相关物的可能性？回答这一问题是具有挑战性的，但已经在这一方向上进行了尝试。

总体评估：迈向意识的统一理论？

提出一个统一的意识理论是否现实？乍一看，正如我们所见，至少有一些理论似乎如此不同（方框3），以至于弥合它们似乎不可逾越。这甚至导致了竞争理论之间的合法性指责。然而，我们认为，多种理论的存在是这一新兴领域的健康标志，并且通过仔细关注被解释的现象（explananda），可以解开这些理论的核心主张，从而使多种理论能够同时为我们的理解做出贡献。理论在关注点和被解释现象方面的根本差异有时反而使它们更具兼容性。例如，GNWT关注访问意识（AC），而RPT、IIT和PP/NREP主要旨在解释现象意识（PC）。一个统一的意识理论将需要用神经学术语解释PC，同时也要解释意识内容如何被分布并用于随后的行动规划、工作记忆、价值评估、注意力调节等领域，这正是AC的范畴。在这方面，整合PP理论与全局神经元工作空间操作的建模工作正在进行中。我们还看到，RPT原则上可以与GNWT整合，共同纳入AC。由于IIT已经承认前额叶区域在访问中的作用，因此它与GNWT关于AC的“前部”关注点之间并无矛盾。然而，仍有人认为GNWT和IIT不可能同时正确，因为它们在意识的本质上存在分歧（另见方框3）。

另一个潜在的概念趋合点在于与复杂性相关的高级概念，例如IIT中的信息整合、GNWT中的全局信息可用性、NREP中的多模态丰富性（在多层次表征中）、RPT中不同解剖尺度上的再入加工，以及DIT中皮层-丘脑环路的整合。尽管这些观点在表面上差异显著，但它们都基于大脑皮层-丘脑系统中短程和长程连接的丰富神经元交互这一重要因素，从而成为意识重要程度的基础（见图7）。

这些趋合点和相关考虑为一种希望提供了理由，即最终一个统一的意识理论——或者至少是一组相互交织的概念和工作假设——可能在未来几年或几十年内触手可及。然而，也必须认识到，仍有大量的理论和实证研究领域有待开拓（方框3）。意识到我们只是触及了这一重大问题的表面是令人谦卑的，但目前在多个方面显然正在取得一致的进展。目前意识研究的状态可以与一个从不同角度进行审视的多面体对象相比较，每个角度都根据各自的视角强调不同的方面。这可以与量子力学相类比，在量子力学中，尽管对观察和现象存在共识，但对概率性微观描述与我们确定性的宏观日常生活之间的关系如何解释，仍然存在广泛的分歧。这两种情况可能都反映了人类想象力和直觉的根本局限性。这种类比强调了意识研究者迫切需要开发明确定义的概念和共同术语（例如，不要仅用一般术语“意识”来指代不同的概念，如“AC”和“PC”），并找到将不同表述相互转换的方法。正如量子理论受益于强大的数学框架一样，这一领域也应该如此。

最后，我们认为有必要对意识进行更多的实验性测试和开发经验性测量方法，这得到了广泛且无争议的支持。这种支持的相关性是双重的。首先，基于理论的新型经验性测量方法，例如PCI和其他与复杂性相关的测量方法，可以在临床环境中得到应用，例如帮助将意识障碍的无反应患者分类为不同的亚组，这些亚组具有更细微的区分以及不同的恢复和治疗前景（例如Demertzi等人的研究、Casarotto等人的研究和Farisco等人的研究）。其次，经验性测量方法可能有助于区分或统一不同的理论。在有意识的条件下，TMS诱发的高复杂性时空EEG模式总是与再入激活波的存在相关联，而低复杂性模式则出现在慢波睡眠和麻醉期间皮层上下状态的特征中（例如Steriade的研究和Olcese等人的研究）。因此，PCI不仅与IIT的假设兼容，而且原则上也与GNWT、RPT、NREP和DIT相关的神经过程兼容。该领域已经在从更广泛的经验工具和测量方法中受益。例如，DIT引入了与特定意识阶段的树突钙离子峰一致的EEG和LFP标记。PP/NREP提出了意识的表征性测量方法（依赖于解码受试者正在经历的意识内容的技术；参见Goltstein等人的研究；另见方框2），而GNWT将受益于报告与无报告范式结合单细胞记录、fMRI和EEG-MEG的研究（例如Sergent等人的研究）。可以利用互补的计算方法来促进进一步的比较和整合，研究正在从人类扩展到动物意识领域，以利用体内双光子成像、大规模集合记录、复杂性测量和光遗传学来揭示意识的因果基质（例如van Vugt等人的研究、Oude Lohuis等人的研究、Takahashi等人的研究、Suzuki和Larkum的研究、Arena等人的研究、O’Connor等人的研究和Storm等人的研究）。对抗性研究作为一种新的重要方法正在意识研究中兴起，但尚不清楚这是否最终会导致单一获胜理论的达尔文式选择（方框3）。在这里，我们倡导一种更具统一性、以整合为导向的方法，该方法旨在经验性地测试并结合各种理论中的有价值元素。

总之，我们认为神经意识理论（1）之间的差异往往并不像最初认为的那样大或不可逾越，（2）提供了在不同组织水平上结合和整合各种元素的机会，并且（3）一个由经验和理论进步共同指导的用于理解大脑-意识关系的整合性框架，具有在下一个十年推动该领域前进的强大潜力。

来源：永不落的红黑心