摘要：紫 薇 属（Lagerstroemia） 是 千 屈 菜 科（Lythraceae）一个原产于中国的类群，在我国从南到北均有栽植 。因其花色艳丽、花期长、寿命长、抗污染能力强 及在夏季开花等优点，被广泛应用于园林绿化中，如道路景观营造、公园广场景观节点配置、造

紫薇种质资源的最新研究进展，你不容错过!

张林娟等

基金项目：上海市科技兴农项目（2022-02-08-00-12-F01161）

紫 薇 属（Lagerstroemia） 是 千 屈 菜 科（Lythraceae）一个原产于中国的类群，在我国从南到北均有栽植 。因其花色艳丽、花期长、寿命长、抗污染能力强 及在夏季开花等优点，被广泛应用于园林绿化中，如道路景观营造、公园广场景观节点配置、造型艺术应用、专类园应用、生态修复应用及庭院观赏应用等。紫薇的木材坚硬、耐腐，可作农具、家具和建筑等用材。其花、叶、根及树皮均具有一定药用价值，研究表明，紫薇叶子含有生物活性物质（如科罗索酸），可以激发胰岛素功能并增加细胞对葡萄糖的吸收，从而治疗糖尿病；紫薇含有的多种酚类成分如鞣花单宁、类黄酮和花青素等，具有优异的抗氧化作用 。

我国最早关于紫薇的记载来源于东晋时期王嘉所著的《拾遗记》，大致记录了紫薇在全国范围内的栽植，可见那时紫薇分布已较为广泛 。在唐朝，紫薇处于栽培发展时期；直至宋朝，紫薇栽培范围从皇宫内苑、官员府邸、寺院等场合转变为寻常百姓家，栽培范围进一步扩大；到 18 世纪初，随着各国间贸易往来日趋频繁，我国紫薇被引入到日本、朝鲜及东南亚等地；18世纪中期，紫薇被引种至英国邱园 ；随后，紫薇被引入到美国，开始在国外的育种之路。

植物种质资源是一项长期的资源管理工作，它提供了有关物种遗传学的知识，是植物研究和利用的基础，对保护植物多样性具有重要意义 。核心种质的收集和核心种质资源库的建立可有效保护植物种质资源，其可以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个植物群体的遗传多样性。一个具备代表性、精练性、可控性、数据完整性以及高可用性的核心种质资源库有助于有效利用植物遗传多样性，使资源调查和育种工作更加集中，同时有助于保护物种内独特和稀有的特征，这在生物多样性日益减少的背景下尤为重要 。据统计，全球范围内紫薇约有 60 种 。我国紫薇资源丰富，自 20 世纪 80 年代，我国学者开启了紫薇资源研究的先河，取得一系列成果，为紫薇研究打下良好基础。然而，我国紫薇研究起步较晚，目前仍存在种质资源调查不全面、品种资源混乱和育种意识不强等问题，严重限制了紫薇的价值。本文从紫薇的分类研究、种质资源调查现状、育种研究及引种应用等方面进行梳理，以期为紫薇系统研究、推广应用及产业化发展提供参考。

1 紫薇分类研究

“种”在分类学上是指具有相同的形态学、生理学特征和一定自然分布区的生物群。它是客观存在的分类单位，既有相对稳定的形态特征，同时又是在进化发展中 。而品种则是栽培植物的基本分类，它是为一专门目的而选择的、具有一致而稳定的明显区别特征，而且通过适当方式繁殖后明显特征仍能保持下来的植物集合体 。我国紫薇品种分类研究是在种质资源调查研究的基础上逐渐发展成熟。早在 1962 年，陈俊愉 指出梅花品种分类的方法，30 年后，该分类方法正式被提出为“花卉二元分类”，即“演化关系为主，形态应用为辅，二者兼顾” 。该分类方法被应用于多种植物，紫薇就是其中之一。1991 年，张启翔 对紫薇品种的分类原则和标准作了介绍，其以种型作为品种分类的第一级标准，如来自纯种紫薇（L. indica）为紫薇系列、来自纯种福建紫薇（L. limii）为福建紫薇系列、来自两种间的种间杂交则为杂交系列。花的颜色作为第二级标准，花的大小作为第三级标准。依此标准，他将调查的50个品种分为4系（紫薇系、福建紫薇系、杂种福建紫薇系和杂种南紫薇系）9 类（银薇、红薇、堇薇、洒金、福建红薇、福建堇薇、杂种红薇、杂种堇薇和杂种南紫薇），从此搭建了中国紫薇品种架构。王献 进一步深入调查，将种源组成作为品种分类的第一级标准、将株型株高作为第二级标准、将花色作为第三级标准，孙洪美 则在此基础上增加了花径作为第四级标准，并从观赏角度，以花色和株型作为主要依据，将紫薇品种划分为5个品种群（分别为堇薇品种群、红薇品种群、银薇品种群、洒金品种群和矮生品种群）。前人通过花粉聚类分析、品种表型多样性分析等研究，认为紫薇品种群总体演化趋势为堇薇品种群 - 红薇品种群 - 银薇品种群 - 复色品种群 。以上表型多样性分析表明紫薇的分类方法符合品种演化规律，合理且实用。

2 紫薇种质资源调查研究

2.1 野生种质资源

我国紫薇种质资源调查研究始于 20 世纪 80年代，我国共开展 3 次全国范围内的考察，首先是1982—1988年6年间，研究者走访15个省（市、自治区），发现中国原产紫薇 16 种、东南亚引种 2 种 。第 2 次调查在 10 年后，王献 调查了北京、湖北保康、云南西双版纳及河南等 8个地区，认为我国紫薇有 18 种，加上从东南亚引入的南阳紫薇（L. siamica）、大花紫薇（L.speciosa）和棱萼紫薇（L. turbinata）3 种，共计21 种，补充了小果紫薇（L. minuticarpa）、棱萼紫薇和小叶紫薇（L. parvifora）。其中，紫薇、南紫薇（L. subcostata）和福建紫薇分布较为广泛，这与前人研究结果 一致，狭瓣紫薇（L.stenopetala）、云南紫薇（L. intermedia）、福建紫薇和广东紫薇（L. fordii）为我国特有 。第3 次调查涉及 12 个省（市、自治区），包括云南、浙江、江苏、安徽、海南、广西、湖北保康、福建、河南鸡公山和郑州黄河游览区、四川、山东和北京，调查发现原生种19种、引入栽培种4种，共计 23 种，新增安徽紫薇（L. anhuiensis）、屋久岛紫薇（L. fauriei） 。2012 年，新种勐腊紫 薇（Lagerstroemia menglaensis sp. Nov） 在 云南西双版纳被发现 ，综上，我国紫薇属植物应有 24 种（表 1）。至此，全国范围内的紫薇资源调查较为少见，虽然研究者们意识到种质资源保护的重要性，建立了少数紫薇资源圃，构建了紫薇、南紫薇较初级核心种质库 ，但较为完整的紫薇种质资源库仍未成功建立，种质资源情况尚需进一步探究。

表 1 中国紫薇属植物野生种质资源

注：“*”表示具有芳香，“**”表示含多花紫薇（Lagerstroemia foribunda）。

2.2 品种资源

紫薇品种资源丰富，园林应用却较为单一，主要原因之一是研究人员对其品种资源及特性了解不全面。1991年，我国紫薇品种中银薇类9个、红薇类 16 个、堇薇类 14 个、洒金类 14 个、杂交种 5 个 。后续王献 经过调查整理发现我国紫薇栽培品种或变异类型有 48 个，其中白花品种 14 个、红花品种 18 个、紫花品种 9 个、洒金品种 9 个（包含‘花叶白’‘花叶红’和‘花叶紫’）、红叶品种1个。在此基础上，顾翠花 调查发现的紫薇品种有 51 个，其中与王献重合的有 22 个，新整理命名的有 29 个。各省市也相继开展了紫薇品种调查研究，山东紫薇品种 51个，其中新增‘卷叶红’‘相映红’‘红满堂’‘紫牡丹’和‘矮生直枝粉’5 个新品种 ；王业社等 调查表明，湖南紫薇品种有 111 个，其中堇薇品种群 36 个、红薇品种群 30 个、银薇品种群 14 个、复色品种群 23 个及矮生品种群 8 个，其中湖南邵阳地区发现紫薇品种 100 个 。这些品种中以红色和蓝紫色最多、白色复色较少，调查结果与其他地区一致，数量上的差异也反映出紫薇品种花色的演化路线是由蓝紫色、红色到白色、复色，株型的演化路线是由乔木、灌木、到矮生灌木。研究者对福建、江苏、南京、常州、浙江及海南等地也进行了调查 ，本文梳理出我国现有紫薇品种 350 个以上（表 2），其中不乏同名异物、同物异名，品种群分类不一、不系统以及不统一等问题，亟待系统梳理。

表 2 中国紫薇品种资源

紫薇在 17 世纪中期被引入欧洲，18 世纪中期被种植在英国邱园，而后在 18 世纪中期至末期经欧洲引入到北美地区，并在美国作为观赏植物种植已超过 175 年 。据美国国家农业统计局 2020 年数据，紫薇是美国收入最高的落叶开花树种，2019 年的年销售额接近 7 000 万美元，尤其是东南部地区产量占全美紫薇产量的 75%以上 。自引进美国后，研究者们开展了大量的新品种培育工作，截至 2017 年美国紫薇专利品种达 94 个 ，这些新品种性状优异，具有较高的商业价值。与我国紫薇品种不同的是，这些品种大部分为矮生的地被或小灌木，矮生品种可种植于容器中，易于移动，以便应用于寒冷地带。1998—2000 年，美国研究者通过诱变育种先后培育出国旗红花色的‘红火球’和‘红火箭’，成功在美国商业化 。2004 年，王晓明 从美国引进“三红”紫薇（‘红火箭’‘红火球’和‘红叶紫薇’）并进行引种试验，因其花色特殊及抗性较强在我国迅速推广，近年被广泛应用于园林绿化中。

3 紫薇育种研究

植物育种进程主要经历驯化、传统育种和现代育种 3 个阶段。其中，传统育种指利用植物本身的生理和遗传特性，通过有性杂交或诱变产生变异，并经过选择固定优良变异的过程 ，包括杂交育种、诱变育种等方式，我国作物和观赏植物育种大多采用传统育种方式 。而现代育种则是以转基因等分子育种为主，克服了传统育种周期长、效率低的缺点。近年来，植物遗传资源评价与利用、基因克隆与挖掘，以及育性调控分子机理解析等方面研究丰富 ，这些研究加快了植物种质的创新和育种技术的发展。紫薇育种研究在国外起步较早，而国内相对较晚，且主要采取杂交育种与选择育种相结合及诱变育种的方式获得优良品种。基于植物分子育种的快速发展，分子生物学辅助育种是紫薇育种的必然趋势。

3.1 杂交育种

紫薇杂交育种较其他育种方法更广泛，产出成果更丰富。20 世纪 60 年代初始，美国开展了大量紫薇育种和选种计划。早期在美国种植的紫薇大部分是紫薇的栽培品种，但这些品种极易感染白粉病，为解决这一问题，Egolf 引进了6 个抗病紫薇品种，虽有所改善，但其抗霉性难以应对美国南方潮湿的气候。而日本的屋久岛紫薇具有耐白粉病性状，1956 年美国学者将屋久岛紫薇引入美国 。1963 年，研究者偶然发现屋久岛紫薇和紫薇种间杂交幼苗（‘Basham’sParty Pink’），这与美国国家植物园的屋久岛紫薇抗白粉病研究相吻合。因此，从1964年开始，屋久岛紫薇和紫薇种间杂交育种研究促成了大量新品种的诞生，研究者成功地将屋久岛紫薇的抗白粉病性状与紫薇的其他理想性状相结合。而后，由于南紫薇具有花色从淡紫色到粉红色或白色的优点，福建紫薇具有极强的抗寒性及抗病性，这两种也被纳入到种间育种计划 ，进一步拓宽了栽培紫薇的遗传基础。

我国紫薇杂交育种起步较晚，早期育种工作主要通过野生种引入栽培后选育而来，且品种权意识不强。从国家林业局授权植物新品种中可知，研究者大多通过实生苗自然变异选育品种，如红色的‘红云紫薇’ 、金黄色的‘金晃’ 和无籽且花期长的‘湘韵’ 。近年来，利用紫薇交杂育种有所发展，研究者们以花香为目标，利用尾叶紫薇为母本、‘俏佳人’为父本进行远缘杂交获得香花品种‘御汤香妃’，利用屋久岛紫薇和‘Tuscarora’杂交获得香花品种‘NingXiang 1’和‘Ning Xiang 2’；以低矮紧凑株型为目标，利用屋久岛紫薇和紫薇品种种间杂交获得株型低矮或平展的‘千层绯雪’‘紫嫣’；以大花为目标，利用大花紫薇与紫薇品种的种间杂交，培育出‘风华绝代’   。

由于远缘杂交不亲和，紫薇杂交育种主要在少数紫薇属之间开展，限制了紫薇种质创新。例如，花色集中在紫色、粉红色和白色，缺乏黄色、绿色等，有研究者尝试利用黄薇属与紫薇属进行属间杂交来培育黄色品种，但未取得较好成果 。香花品种虽有培育成功 ，但量少，且尾叶紫薇与其他品种杂交存在香味减弱情况，同时其花香特性和释放动态研究处于初级阶段 ，香花育种还应充分挖掘尾叶紫薇和狭瓣紫薇等香花种的潜在价值。

3.2 诱变育种

诱变育种通常利用辐射或化学药剂处理种子，使其发生变异而获得新性状。早在 1998 年，美国学者通过甲磺酸乙酯（EMS）处理紫薇种子，获得较多优良品种，其中‘WHIT Ⅳ’（商品名‘红火箭’）颜色鲜红 ，在我国被广泛应用。

我国紫薇诱变育种最初主要通过秋水仙素诱导多倍体产生，童俊等 采用秋水仙素幼苗滴液法，研究了不同浓度和不同处理时间秋水仙素对紫薇的诱变效果，结果表明所得到的四倍体紫薇抗性较二倍体均有所提高，后期经过筛选获得花径增大、叶片大、叶色深绿的优良品种‘紫馨’和‘银蝶’。续言等 预期通过 EMS 诱变选育出综合性状优良的香花紫薇品种，获得尾叶紫薇 EMS诱变的理论半致死剂量，虽未选育出新品种，但为诱变育种提供了参考。也有研究者通过辐射诱变手段培育紫薇新品种 ，但目前未获得较好成果。

3.3 分子生物学辅助育种

随着育种技术的发展，研究者们认识到以上育种方式周期长且目标性较差等缺陷，逐渐利用分子生物学技术辅助育种，以提高育种效率。早期研究主要集中在利用 DNA 分子标记技术鉴定杂交品种，分析其遗传多样性及亲缘关系，如 Pooler 利用 AFLP 及 RAPD 标记对 12个屋久岛紫薇杂交后代进行分子遗传多样性分析，表明在其育种计划中加入屋久岛紫薇可显著提高栽培紫薇的遗传基础；多位研究者对紫薇的 SSR（简单重复序列，也称微卫星）位点进行了开发和评价，发现分离到的 SSR 可有效用于紫薇遗传多样性评价、DNA 指纹图谱及分子育种 ；秦波等 利用紫薇转录组测序数据进行SSR点位搜索，共搜索到SSR点位16 453个，表明紫薇转录组数据也可作为 SSR 标记的可靠来源；研究者基于质体和核糖体 DNA 序列发现紫薇品种间的遗传变异和亲缘关系，表明质体和核糖体 DNA 序列可以作为评估遗传变异和亲缘关系的分子标记 。这些分子标记技术的应用从分子水平上为紫薇的品种选育和鉴定提供了理论基础。

后期随着基因测序技术的发展成熟，研究者们利用测序技术对影响紫薇性状的关键基因进行深入研究。例如，紫薇转录组测序结果表明，参与细胞周期的 TCP 家族基因在矮生和非矮生紫薇中的表达存在明显差异，因此研究者分离到该家族中的 LfiTCP15;2，并对其功能进行分析，指出 LfiTCP15;2 可通过促进干细胞和节间伸长来调节紫薇株高 。另外也有研究表明LfiCYCD3;1、LfiCYCD5;1 和 LfiCYCD6;1 可通过促进细胞分裂正向调节紫薇株高 ，也为探究紫薇株高调控机制提供了依据。研究者对不同紫薇叶片进行转录组测序分析，比较不同叶片基因表达的差异，发现与代谢相关的基因表达差异显著，表明代谢产物的差异导致叶片生物学功能和形态上的差异，通过转录组和代谢组数据分析筛选出香花紫薇花香代谢途径中的关键基因 ，研究者对花色、抗病、垂枝、花期控制等方面的关键基因挖掘也有一定研究 。这些研究基于转录组调节各性状的关键基因，用于分子育种，但研究结果还不够丰富。2023 年，紫薇在染色体水平的基因组组装完成，Zhou 等 在此基础上解析了花色、叶色以及株型等重要性状的形成机制，挖掘出与色素合成相关基因，重建了类黄酮化合物的生物合成途径，并将决定紫色叶性状的主效区间定位到第 12 条、第 17 条染色体，将决定枝条节间长度的主效区间定位到第 1 条染色体，这为紫薇性状的定向改良和分子育种奠定了基础。

目前，从作物育种趋势可知，育种方式正在从传统经验育种转向智能设计育种，其利用全基因组和人工智能模型设计优异的等位变异，从而改良植物性状 。紫薇作为观赏木本植物，育种周期更长，通过创新育种方式可有效提高育种效率 ，因此紫薇从传统育种到分子育种再到智能育种，仍有较长路程。

4 紫薇引种应用

基于国内外紫薇资源丰富，为进一步提高园林景观丰富度，提升紫薇园林应用价值以及改善紫薇良种资源现状，各地区加大了对紫薇的引种应用。美国的‘红火箭’‘红火球’‘红叶紫薇’是由王晓明 首次引种试验，这些品种具有花色红颜夺目、花期长且抗逆性强等优点。福建紫薇花大、叶大、花期长及花色美丽，李红伟等 从栽培地引种至河南许昌后进行了 10 余年试验，最终引种成功。近年来，研究者们对引进的国内外紫薇品种综合表现进行筛选评价，如Wu 等 建立层次分析法模型对北京植物园引进的 62 个紫薇品种的综合景观应用价值进行评价，得出‘Cherry Dazzle’‘Peppermint Lace’等18 个品种应用价值最高；申潇潇等 以 11 个紫薇优良品种为对象，从物候期、观赏特性、生长速度及露地越冬等情况进行分析，提出在郑州可推广应用的品种；叶康等 对引进至上海的21个国内外品种进行园林应用价值的综合评价，通过层次分析法、主成份分析法及聚类分析法将21 个品种划分为 3 个等级，其中 I 级品种可直接推广应用于上海园林绿化中。可见，在引种应用方面，近年研究者注重对原种引种驯化，也加大了对国外优良品种的引进，且正在探索更加科学合理的方法，促进紫薇的应用与推广。

5 结语与展望

全世界目前已培育出的紫薇品种约有 500 多个，我国紫薇资源丰富，本文梳理出的 350 个品种占比约 70%，如何有效开发和应用紫薇资源还需我们继续深入研究。

首先，加大紫薇调查力度，完善种质资源库。基于目前的紫薇种质资源现状，不乏同名异物、同物异名、分类体系不统一、分类较为混乱以及同一品种描述差异大等现象，亟需更为系统和详细的梳理，为紫薇研究提供更为权威的参考依据。全国范围内的紫薇种质资源调查较少，且各地对紫薇种质资源库的建立与保护意识不强，大大限制了对紫薇家底的全面了解，因此应积极推动各省市紫薇种质资源全面调查，因地制宜建立种质资源库，完善体制机制，统一管理，建立数据共享渠道。

其次，拓宽育种方向，创新紫薇种质。近年来我国紫薇种质创新取得一定成就，但研究空间依然很大，如紫薇花色虽艳丽，但花色范围较窄，主要集中在红色、紫色、粉色和白色等，其他颜色极为少见，紫薇香花品种较少，且香味较淡，因此如何从花色、香味、株型、抗性以及延长花期等方面进行育种研究是未来方向之一。

再者，加强育种技术研究，加快种质创新。除进一步利用好杂交育种与诱变育种技术外，还应积极利用现代生物技术挖掘关键基因深入研究，提高育种工作的高效性和针对性。合理引种驯化国外优良品种，并将其与本土品种杂交，进一步拓宽良种资源。

最后，因地制宜，开发应用紫薇形式。植物生长受不同区域的气候、环境等影响，紫薇的引种应用也应因地制宜，因此应采用更科学、客观的评价方法和体系来筛选品种，不断开发紫薇应用形式，充分发挥紫薇资源价值。

来源：青钱柳